Hlavní stránka | Přehled systému
Čeleď: Gymnomitriaceae H. Klinggr. – skulinatkovité

Autor: J. Váňa

Verze: 1.0 (20.1.2005)

Marsupella Dumort. – obrutka

Syn.: Sarcoscyphus Nees

 

Rostliny většinou v hustých, černavých, hnědých, červenohnědých, purpurově naběhlých či zelených (nikdy žlutavých nebo stříbřitě bílých) samostatných porostech, trsech či kobercích.

Lodyhy většinou vzpřímené, vystoupavé, u některých druhů rovněž poléhavé, od několika milimetrů až do 20 cm dlouhé, pouze sporadicky výhradně laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) větvené. U většiny druhů je lodyha na průřezu tvořena téměř stejnými buňkami, vzácněji je diferencovaná hyalodermis. Stolonovité drobnolisté výhonky přítomny u některých druhů. Rhizoidy nehojné, obvykle na bázi lodyh a na stolonech, většinou bezbarvé, u několika druhů přítomny i purpurově zbarvené rhizoidy.

Listy téměř příčně nebo mírně šikmo podloženě vetknuté, většinou nesbíhavé, oddálené nebo častěji vzájemně se kryjící, k lodyze přilehlé nebo odstávající, vyduté, většinou nejvýše do poloviny listu dvoulaločné, laloky u většiny druhů stejně velké, s celokrajnými okraji. Spodní listy chybějí.

Buňky většinou drobné, obvykle v rozích ztloustlé. Kutikula hladká. Siličná tělíska v menším počtu (2 – 4 v buňce), složená z drobných krůpějí.

Dvoudomé, paroické nebo heteroické druhy. Androecea terminální nebo interkalární, tvořená 2 – 15 páry na bázi vakovitých obalných listů. Antheridia v počtu (1 –) 2 – 6, stopka obvykle dvouřadá. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyh, pouze hlouběji dvoulaločné a na bázi často srostlé. Periant obvykle redukovaný, u některých druhů poměrně dobře vyvinut, jindy redukován na límeček lemující archegonia, vyrůstající z více či méně zřetelného přímého perigynia (typ Isotachis). Ústí periantu obvykle laločnaté, vroubkované. Hyalinní kalyptra s četnými archegonii na bázi.

Štět obvykle nepříliš dlouhý. Tobolka kulovitá nebo nejvýše široce oválná, s 2 –3vrstevnou stěnou. Vnější vrstva s mohutnými čípkovitými ztluštěninami, vnitřní s menšími, více či méně zřetelně spojenými ztluštěninami (tj. více či méně vyvinuté poloměsíčité ztluštěniny), mnohdy rovněž pouze s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy drobné, mrštníky tvořené 2 – 3 (– 4) šroubovicemi.

Asi 30 druhů převážně arkticko-alpínského charakteru je rozšířeno v Holarktidě, vzácněji ve vysokohoří tropů nebo i na jižní polokouli. Ze 16 druhů rostoucích v Evropě u nás roste nebo bylo uváděno 8.

 

Klíč k určení podrodů a druhů:

 

1a

Periant poměrně velký, často vyniklý z obalných listů (podrod Marsupella)

2

1b

Periant redukován, nezřetelný (podrod Homocraspis)

6

2a

Jednodomé (paroické), obvykle velmi malé (zřídka přes 1 cm dlouhé) rostliny

3

2b

Dvoudomé, drobné i středně velké rostliny

4

3a

Rostliny drobné (výjimečně delší než 1 cm), listy ± přilehlé, báze listů není objímavá

M. sprucei

3b

Rostliny středně velké (1 – 3 cm), listy ± zpět odehnuté, báze listů srdčitě objímavá

M. sparsifolia

4a

Rostliny zelené nebo červenavě naběhlé (bez odstínů hnědé barvy). Listy téměř okrouhlé s pravoúhlým, tupoúhlým či poloměsíčitým zářezem, dosahujícím do 0,1 – 0,3 délky listu

M. emarginata

4b

Rostliny hnědé, černohnědé nebo zelenohnědé. Listy většinou oválné, vejčité či zaobleně obdélné s ostroúhlým, asi do 0,3 – 0,6 délky listu sahajícím zářezem

5

5a

Rostliny středně velké (1 – 5 cm) s listy oválnými či zaobleně obdélnými; listové laloky většinou zaoblené, báze listů srdčitě objímavá. Buňky listové 18 – 30 × 15 – 25 µm

M. sphacelata

5b

Rostliny drobné (většinou pod 1 cm), listy srdčitě oválné až zaobleně čtverečné; listové laloky zašpičatělé, báze listů neobjímavá. Buňky listové 15 – 22 × 12 – 18 µm

M. funckii

6a

Jednodomé (paroické, autoické nebo heteroické) druhy. Báze listů nejsou objímavé

7

6b

Dvoudomý druh. Báze listů objímavá. Buňky listové nápadně drobné 10 – 18 × 8 – 14 µm

M. alpina

7a

Listy nepatrně jednostranné, na celé lodyze zhruba stejně velké, asi do 0,2 – 0,35 délky dvoulaločné. Výtrusy 10 – 15 µm. Sněžná políčka

M. brevissima

7b

Listy nejsou jednostranné, směrem od báze k vrcholu se postupně zvětšují, asi do 0,1 – 0,2 délky dvoulaločné. Výtrusy 7 – 10 µm. Většinou na skalách

M. adusta

 

Pomocný klíč k určení sterilních rostlin:

 

1a

Drobné, pouze několik milimetrů (nejvýše 1 cm) velké rostliny

2

1b

Středně velké (obvykle přes 1 cm) rostliny

5

2a

Listy úzce vejčité či úzce oválné, zářez listový sahající do 0,1 – 0,2 délky listu. Krkonoše

M. adusta

2b

Listy vejčité, srdčitě oválné až zaobleně čtverečné, zářez listový sahající do 0, 25 – 0,5 délky listu

3

3a

Rostliny s ± slabě jednostrannými, oválnými, hustě vzájemně se kryjícími a k lodyze přiléhajícími listy. Sněhová políčka. Sbírán pouze v minulém století v Krkonoších

M. brevissima

3b

Rostliny s přímými, většinou poněkud oddálenými, k lodyze nepřiléhajícími listy

4

4a

Rostliny drobné, vzpřímené, zářez listový zasahující do 0,25 – 0,4 délky listu

M. sprucei

4b

Rostliny poněkud větší (kolem 1 cm dlouhé), poléhavé, zářez listový často zasahuje do 0,5 délky listu

M. funckii

5a

Báze listů objímavá; buňky listové velmi malé, 10 – 18 × 8 – 14 µm. Krkonoše

M. alpina

5b

Báze listů neobjímavá, vzácně objímavá (potom buňky listové minimálně 20 µm); buňky listové obvykle větší než (15 –) 20 µm

6

6a

Rostliny zelené nebo červenavě zbarvené. Listy okrouhlé, s pravoúhlým, poloměsíčitým či tupoúhlým zářezem, dosahujícím do 0,1 – 0,3 délky listu

M. emarginata

6b

Rostliny hnědavě, nejvýše hnědozeleně zbarvené. Listy oválné, vejčité, zaobleně obdélné, ale nikoliv okrouhlé, zářez listový obvykle přesahuje 0,3 délky listu

7

7a

Rostliny drobné (kolem 1 cm), zářez listový často zasahuje asi do poloviny délky listu

M. funckii

7b

Rostliny větší (1 – 3 cm), zářez listový obvykle nezasahuje do poloviny listu

8

8a

Rostliny chabé, listové laloky většinou zaoblené. Lodyhy obvykle s diferencovanou hyalodermis a dalšími 2 řadami buněk

M. sphacelata

8b

Rostliny poměrně tuhé, listové laloky většinou zašpičatělé. Lodyhy bez diferencované hyalodermis, všechny buňky zhruba stejné velikosti

M. sparsifolia (a některé formy M. sphacelata)

 

Podrod Homocraspis (Lindb. ex Schiffn.) Grolle

Sekce Homocraspis (Lindb. ex Schiffn.) Grolle

Syn.: Marsupella sect. Adustae Müll. Frib. nom. inval., Marsupellasect. Alpinae Grolle

 

Marsupella adusta (Nees emend. Limpr.) Spruce – obrutka osmahlá

Syn.: Gymnomitrion adustum Nees emend. Limpr., Marsupella olivacea Spruce

 

Rostliny černohnědé, purpurově hnědé, černozelené, vzácně zelenavé, v hustých nízkých porostech.

Lodyhy 1 – 4 (– 5) mm vysoké, poléhavé, vystoupavé až vzpřímené, laterálně interkalárně větvené, stolonovité výběžky poměrně časté. Rhizoidy nehojné, v bazální části rostlin a na stolonech, hyalinní nebo i purpurově naběhlé.

Listy příčně vetknuté, vyduté, v dolní části rostlin většinou oddálené, směrem vzhůru vzájemně se kryjící, zvětšující se a k lodyze přitisklé, vytvářející často jehnědovité rostliny s naduřelou „hlavou“ (rostliny kyjovité), široce vejčité až prodlouženě oválné, do 0,1 – 0,2 délky listu dvoulaločné. Laloky obvykle úzce či široce trojboké, zaoblené nebo i zašpičatělé, zářez ostroúhlý až poloměsíčitý.

Buňky na okraji listů asi 9 – 11 µm, ve střední části 15 – 20 (– 25) × 10 – 15 µm, na bázi většinou 20 – 25 × 10 – 15 µm, tenkostěnné nebo nepatrně tlustostěnné, se zřetelnými rohovými ztluštěninami. Kutikula téměř hladká. Siličná tělíska obvykle po 2 v buňce, oválná až téměř kulovitá, 5 – 7 × 3 – 5 µm.

Paroické, vzácně i (?) autoické rostliny. Samčí obalné listy ve 2 – 3 párech, poněkud větší než listy sterilních lodyh, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, spíše vejčité, s velmi mělkým zářezem. Periant redukovaný.

Tobolka se stěnou dvouvrstevnou, vnější s většími, vnitřní s menšími čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy hnědé, 7 – 10 µm v průměru, mrštníky tvořené 3 – 4 šroubovicemi, 6 – 9 µm v průměru.

Ekologie: většinou na silikátových skalách nebo skalním detritu ve vysokohoří.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 27: 103 – 104, 1978): pouze Krkonoše (Bílé Labe u Luční boudy, recentně neověřen).
Celkové: severní Evropa, střední Evropa ve vysokohoří, Japonsko, uváděna i ze Sibiře (Bajkal).

Variabilita: nepříliš variabilní taxon, snad pouze ve tvaru listů, listových laloků a zářezu.

Možné záměny: podobně jako M. sprucei je tento druh charakteristický pozvolna se zvětšujícími listy směrem od báze lodyh k vrcholku. M. adusta na rozdíl od M. sprucei má redukovaný periant, mrštníky s 3 – 4 šroubovicemi, listy mělce vykrojené a roste většinou na skalách. Podobný druh M. brevissima, rovněž s redukovaným periantem a s podobnými mrštníky má po celé délce lodyhy zhruba stejně velké (pouze v bazální části poněkud menší), poněkud jednostranně orientované listy s hlubším zářezem, větší výtrusy aj.; navíc roste téměř výhradně ve sněžných políčkách.

 

Marsupella alpina (Gottsche ex Husn.) Bernet – obrutka alpská

Syn.: Sarcoscyphus alpinus Gottsche ex Husn., Gymnomitrion alpinum (Gottsche ex Husn.) Schiffn.

 

Červenohnědé, hnědé, černohnědé, vzácně špinavě zelenohnědé, obvykle velmi lesklé rostliny v kompaktních trsech či porostech připomínajících rod Andreaea.

Lodyhy 1 – 4 cm dlouhé, poléhavé až vystoupavé, poměrně často laterálně-interkalárně větvené, stolony přítomny. Rhizoidy nehojné, na bázích lodyh a stolonech, často purpurově naběhlé..

Listy příčně, ojediněle nepatrně šikmo podloženě vetknuté, oddálené, vzácněji vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající a hřebenitě uspořádané, vyduté, bází objímající lodyhu a poněkud sbíhavé, široce oválné či vejčité, do 0,20 – 0,35 délky dvoulaločné, laloky zaobleně vejčité, tupé, často směrem dovnitř zakřivené, zářez ostroúhlý.

Buňky nápadně malé, na okraji listů asi 8 – 9 µm, ve střední části 10 – 18 × 8 – 14 µm, na bázi nejvýše na 20 – 25 µm prodloužené, tenkostěnné, s nápadnými uzlovitými, často propojenými rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňce, široce oválná nebo kulovitá, složená z drobných krůpějí.

Dvoudomý druh, vzácně plodný. Androecea terminální či interkalární, samčí obalné listy nepříliš odlišné od listů sterilních lodyh, vyduté, v paždí se 2 – 3 antheridii. Samčí rostliny často v samostatných porostech. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, se širokou bází, vzpřímené a vytvářející obal gynaecea. Periant nízký, nepravidelně dřípený na množství laloků.

Tobolka kulovitá s dvouvrstevnou stěnou, obě vrstvy s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy 9 – 12 µm, mrštníky 8 – 10 µm, tvořené 3 – 4 šroubovicemi.

Ekologie: vlhké skály ve vysokohoří, obvykle společně s Andreaea rupestris.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 29: 97 – 99, 1980): Krkonoše (Lavinová rokle v Úpské jámě, Harrachova jáma v Labském dole).
Celkové: západní pobřeží Severní Ameriky, severní a střední Evropa (zasahuje až na Iberský poloostrov), Sibiř (Chamar-Daban), Himálaj, Čína, Japonsko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: druh charakterizovaný již habitem (kompaktní, lesklé trsy či porosty), široce na bázi objímavými, nepatrně sbíhavými listy s tupými laloky a malými buňkami; pro tuto kombinaci znaků obtížně zaměnitelný s dalšími druhy.

 

Marsupella brevissima (Dumort.) Grolle – obrutka pestrá

Syn.: Gymnomitrion varians (Lindb.) Schiffn., Marsupella varians (Lindb.) Müll. Frib., Sarcoscyphus confertus Limpr., Marsupella conferta (Limpr.) Spruce

 

Rostliny tvoří černohnědé, červenohnědé nebo téměř hnědé, souvislé povlaky či koberce.

Lodyhy plazivé, poléhavé až vystoupavé, 4 – 10 mm dlouhé, nepravidelně laterálně-interkalárně větvené, zvláště pod gynaecei, stolonovité výběžky přítomny. Hyalodermis chybí. Rhizoidy nehojné, často purpurově naběhlé.

Listy obvykle vzájemně se kryjící, k lodyze přiléhající, na bázi rostlin pouze neznatelně menší, příčně nebo slabě šikmo podloženě vetknuté, poněkud jednostranné, oválné či protáhle oválné, silně vyduté, do 0,2 – 0,35 délky listu dvoulaločné, laloky trojboké, špičaté nebo zašpičatělé, poněkud zakřivené, zářez ostroúhlý či pravoúhlý.

Buňky na okrajích listů 9 – 12 µm, ve střední části 12 – 20 × 10 – 15 µm, stěny poněkud ztloustlé, rohové ztluštěniny mohutné až uzlovité. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňce, široce oválná, 5 – 7 × 3 – 5 µm, složená z drobných krůpějí.

Jednodomý, paroický, vzácněji autoický nebo (? pseudo-)dioický druh. Androecea většinou pod terminálními gynaecei, avšak rovněž terminálně, později interkalárně na samostatných větvích, samčí obalné listy ve 2 – 3 párech, poněkud širší než listy sterilních lodyh a ojediněle s přítomným zubem na bázi, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyh, ale mnohem větší, širší a více vyduté, do 0,1 – 0,2 délky dvoulaločné, přímé, vytvářející obal gynaecea. Periant silně redukovaný.

Tobolka se stěnou 2 (– 3)vrstevnou, vnější i vnitřní vrstva s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy (8 –) 10 – 15 µm, papilnaté, mrštníky 8 – 10 µm, tvořené 3 – 4 šroubovicemi.

Ekologie: vlhká, minerální, kyselá půda stanovišť s dlouho ležícím sněhem nebo okolo studených potůčků v alpínském pásmu hor, často ve sněžných políčkách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 114 – 118, 1979): sbírán v minulém století v Krkonoších (Studniční hora).
Celkové: západní část Severní Ameriky, Grónsko, severní a střední Evropa, východní Sibiř, Himálaj, Čína.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, největší variabilita se projevuje v sexualitě rostlin.

Možné záměny: M. adusta – viz poznámka u tohoto druhu; M. sprucei – odlišuje se přítomností periantu, mrštníky tvořené 2 šroubovicemi, sterilní rostliny mají spíše srdčité (nikoliv oválné), příčně vetknuté (nikoliv slabě jednostranné) listy.

 

Poznámka: z Krkonoš byl Velenovským (1901) uváděn i druh Marsupella boeckii (Aust.) Kaal. (jako Sarcoscyphus capillaris Limpr.). Dokladové položky z herbáře Velenovského patří však k druhům Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. a C. grimsulana (Jack ex Gottsche & Rabenh.) Lacout. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 29: 99, 1980), zmíněný druh v České republice neroste.

 

Podrod Marsupella

Sekce Funckiae MÜll. Frib. ex R.M. Schust.

Syn.: Marsupella sect. Ustulatae Müll. Frib. ex R.M. Schust.

 

Marsupella funckii (F. Weber & D. Mohr) Dumort. – obrutka Funckova

Syn.: Sarcoscyphus funckii (F. Weber & D. Mohr) Nees, S. pygmaeus Limpr., Marsupella badensis Schiffn., Marsupella ramosa Müll. Frib., Marsupella hungarica Boros & Vajda

 

Rostliny hnědé, černohnědé, vzácněji zelenohnědé nebo špinavě zelené, vytvářející obvykle souvislé kompaktní koberce.

Lodyhy 5 – 15 (– 25) mm dlouhé, poléhavé nebo vystoupavé, plodné lodyhy obvykle vzpřímené, nepříliš často laterálně-interkalárně větvené, stolony ojedinělé. Hyalodermis není diferencovaná, asi 2 – 3 řady okrajových buněk se ztlustlými stěnami, postupně přecházející do tenkostěnných, pouze o málo menších dřeňových buněk. Rhizoidy nehojné, bezbarvé.

Listy od lodyhy obvykle odstávající (často až v pravém úhlu k lodyze), hřebenitě uspořádané, příčně vetknuté, mírně vyduté, s okraji plochými, v obrysu zaobleně čtverečné, široce oválné nebo poněkud srdčité, bází však lodyhu neobjímající, obvykle do 0,3 – 0,5 délky listu dvoulaločné, laloky trojúhlé, zašpičatělé, vzácněji zaoblené, občas dovnitř vehnuté, zářez ostroúhlý, vzácně až téměř pravoúhlý.

Buňky listové na okraji listů 10 – 15 µm, uprostřed listů většinou 15 – 22 × 12 – 18 µm, vzácněji poněkud větší (do 25 – 30 µm), bazální buňky nejsou prodloužené; buňky tenkostěnné nebo se stěnami poněkud ztlustlými, rohové ztluštěniny přítomny. Kutikula téměř hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňkách, vejčitá až elipsoidní, 6 – 10 × 3 – 5 µm, jemně zrnitá.

Dvoudomý druh. Androecea interkalární, v paždí mírně vydutých samčích obalných listů obvykle 2 antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, obvykle pouze do 0,3 – 0, 4 délky listu dvoulaločné, vzpřímené, obalující periant. Periant poměrně dobře vyvinut, ukrytý v obalných listech, perigynium nízké, dosahující délky periantu.

Tobolka kulovitá, s dvouvrstevnou stěnou. Rovněž vnitřní vrstva stěny tobolky s čípkovitými ztluštěninami (nevyvinuté poloměsíčité ztluštěniny. Výtrusy i mrštníky 7 – 10 (– 12) µm široké.

Ekologie: na holé ± kyselé zemi (hlinité okraje cest, úvozů), vzácněji na silikátových skalách i kamenech; od nížin až do vysokohoří (zde častěji na skalách).

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 32: 101 – 109, 1983): roztroušeně až vzácně na většině území, hojně např. v jesenických kotlinách, častěji rovněž v Českém středohoří.Dnešní skutečné rozšíření, hlavně v nižších polohách, nepříliš známé.
Celkové: Evropa (kromě nejsevernější a nejjižnější části) až po Malou Asii, Madeira, Azory, Sibiř (pohoří Chamar-Daban), vzácně v jižní části Apalačského pohoří v Severní Americe.

Variabilita: poměrně variabilní druh ve velikosti, zbarvení rostlin, tvaru listů a hlavně hloubce zářezu a tvaru laloků. Typická forma má listy téměř do poloviny dvoulaločné, listové laloky jsou zašpičatělé a buňky jsou poměrně malé. Horské formy mají obvykle mělčeji vykrojené listy se srdčitou bází a poněkud většími buňkami (cf. M. badensis). M. ramosa je pravděpodobně polyploid s většími (20 – 30 µm) buňkami ve střední části listu.

Možné záměny: typicky vyvinuté rostliny poměrně snadno poznatelné, záměna možná snad pouze s druhem M. sprucei (paroické rostliny, listy od báze směrem k vrcholku se zvětšující, listový zářez nedosahuje do poloviny listu aj.). Rovněž M. sparsifolia je paroický druh s nápadně objímavými listy na bázi. Průřez lodyhou odliší M. funckii od některých forem druhu M. sphacelata, eventuálně i M. emarginata.

 

Marsupella sparsifolia (Lindb.) Dumort. – obrutka řídkolistá

Syn.: Sarcoscyphus sparsifolius Lindb., Sarcoscyphus styriacus Limpr.

 

Červenohnědé až černohnědé, někdy poněkud lesklé rostliny v souvislých porostech.

Lodyhy 1 – 3 cm vysoké, obvykle vzpřímené nebo vystoupavé, ojediněle laterálně-interkalárně větvené, stolony ojedinělé. Průřez lodyhou podobný M. funckii. Rhizoidy nečetné, bezbarvé, obvykle na bázi rostlin.

Listy téměř příčně vetknuté, většinou oddálené („sparsifolia“), vzácně vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající až zpět odehnuté, vyduté, bází objímající lodyhu, široce vejčité, široce oválné až srdčitě oválné (nejširší v bazální části), okraje někdy nepatrně ohrnuté, do 0,2 – 0,35 délky listu dvoulaločné, laloky zaostřené nebo zaoblené, trojboké, zářez listový ostro- nebo pravoúhlý.

Buňky na okraji listů 12 – 15 µm, uprostřed listů 15 – 25 × 15 – 20 µm, tenkostěnné, s mohutnými, často uzlovitými rohovými ztluštěninami. Kutikula téměř hladká. Siličná tělíska obvykle po 2 (– 3) v buňce, oválná až téměř kulovitá, 5 – 10 × 4 – 6 µm, složená z drobných krůpějí.

Paroický druh. Samčí obalné listy obvykle ve 2 – 3 párech pod gynaeceem, obvykle poněkud větší než listy sterilních lodyh a vyduté, v paždí s 1 – 4 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, poněkud méně odstávající a obklopující periant. Periant vejčitý, u ústí vroubkovaný, ukrytý v obalných listech, perigynium velmi nízké, nejvýše dosahující čtvrtiny délky periantu.

Tobolka se stěnou dvouvrstevnou, vnitřní vrstva tobolky pouze s malým počtem poloměsíčitých ztluštěnin, většinou pouze s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy i mrštníky obvykle 9 – 13 (– 14) µm široké.

Ekologie: vlhké silikátové skály a skalní detrit v horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., Ser. A, 27: 101 – 102, 1978 & 29: 228, 1980): ojediněle na několika místech ve východní části Krkonoš (od Bílé louky přes Úpskou jámu po Sněžku), Hrubý Jeseník (Velká Kotlina).
Celkové: Severní Amerika (západní a severovýchodní pobřeží), Grónsko, severní a střední Evropa, jihovýchodní Austrálie, Tasmánie, Nový Zéland, jižní Afrika.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, variabilita hlavně ve velikosti rostlin a tvaru listových laloků.

Možné záměny: velmi podobná některým formám druhu M. sphacelata, někdy ve sterilním stavu téměř neodlišitelná. M. sparsifolia má spíše oddálené, od lodyhy odstávající listy obvykle s nápadně srdčitou bází; plodné rostliny jsou ovšem bezpečně odlišitelné. Od M. funckii se odlišuje spíše červenohnědou barvou, lesklostí rostlin, nepříliš hlubokým zářezem a objímavou bází listů a rovněž rozdělením pohlaví.

 

Marsupella sprucei (Limpr.) Bernet – obrutka Spruceova

Syn.: Sarcoscyphus sprucei Limpr., Marsupella ustulata auct., Sarcoscyphus neglectus Limpr., Marsupella neglecta (Limpr.) Steph., Marsupella gracilis C. Massal. & Carest.

 

Temně zelené, tmavohnědé, černohnědé, purpurově hnědé až černé, nízké, obvykle souvislé povlaky či koberce hustě spletených rostlin.

Lodyhy nízké, obvykle pouze několik (2 – 6) milimetrů vysoké, ojediněle některé rostliny dosahují délky až 1 cm, poléhavé až vystoupavé, plodné rostliny a některé větve však vzpřímené, poměrně často laterálně-interkalárně, zvláště v dolní části a pod periantem větvené, větve někdy drobnolisté či stolonovité. Rhizoidy v dolní části rostlin a na stolonovitých výběžcích poměrně časté, bezbarvé.

Listy příčně vetknuté, oddálené nebo častěji vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající, na bázi lodyh velmi drobné a téměř nepřesahující šířkou šířku lodyh, postupně směrem vzhůru se zvětšující, vyduté, široce oválné až zaobleně čtverečné, na bázi neobjímavé, do 0,25 – 0,4 délky dvoulaločné, laloky trojúhlé, zašpičatělé či vzácněji zaoblené, zářez ostroúhlý až pravoúhlý.

Buňky na okrajích listů 8 – 12 µm, ve střední části 10 – 15 (– 20) µm, tenkostěnné nebo se stěnami slabě ztlustlými, rohové ztluštěniny mohutné. Kutikula nepatrně papilnatá. Siličná tělíska obvykle po 2 v buňce, oválná až téměř kulovitá, 5 – 10 × 4 – 6 µm, složená z drobných krůpějí.

Paroický druh. Samčí obalné listy ve 2 – 3 párech pod gynaeceem, vyduté, v paždí s 1 – 3 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, vzpřímené, obvykle na bázi více srdčité a spíše široce oválné. Periant vejčitý, s vroubkovaným ústím, ukrytý v obalných listech, perigynium nízké, sotva dosahující poloviny délky periantu.

Obě vrstvy tobolky obvykle se stopkatými čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy 8 – 12 µm, mrštníky 7 – 9 µm široké, tvořené dvěma šroubovicemi.

Ekologie: na holé kyselé zemi, vzácněji na silikátových skalách většinou v alpínském pásmu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 111 – 114, 1979): vzácně na alpínských a dealpínských stanovištích Jizerských hor (Sloupský potok), Krkonoš (několik lokalit, zvláště v oblasti Obřího dolu a Sněžky, recentně sbírán pouze na Sněžce) a Hrubého Jeseníku (Vozka); dříve (?) též na pískovcích v okolí České Lípy.
Celkové: Severní Amerika, Evropa (arkticko-alpínský charakter rozšíření), Grónsko, Sibiř, Argentina, Nový Zéland.

Variabilita: dosti variabilní druh, zvláště ve velikosti rostlin, tvaru listů a laloků a velikosti buněk; některými autory jsou určité modifikace, odpovídající popisům následujících druhů, odlišovány na úrovni variet: M. ustulata (běžná modifikace s malými buňkami a výtrusy), M. sprucei (větší listové buňky, dosahující 15 – 20 (– 25) µm, poněkud větší výtrusy), eventuálně i M. neglecta s ostře zašpičatělými listovými laloky.

Možné záměny: typickým znakem tohoto druhu jsou zvětšující se listy směrem k vrcholům lodyh u typicky vyvinutých rostlin. Sterilní rostliny lze snad zaměnit z našich druhů nejvýše s M. funckii – viz poznámka u tohoto druhu. Rovněž paroický druh M. sparsifolia se odlišuje větší velikostí, stejně velkými listy po celé délce lodyhy aj.

 

Sekce Marsupella

 

Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. – obrutka vykrojená

Syn.: Sarcoscyphus ehrhartii Corda, Sarcoscyphus emarginatus (Ehrh.) C. Hartm., S. densifolius Nees, Marsupella densifolia (Nees) Dumort., Marsupella pearsonii Schiffn., Marsupella aquatica (Lindenb.) Schiffn., Sarcoscyphus aquaticus (Lindenb.) Breidl.

 

Rostliny zelené, olivově zelené, hnědě zelené, červenohnědé až černavé nebo téměř karmínově zbarvené, vytvářející souvislé, od podkladu obtížně oddělitelné trsy.

Lodyhy dosti tuhé, 1 – 5 (– 15) cm dlouhé, vzpřímené, nepříliš často laterálně-interkalárně větvené, někdy se stolonovitými výběžky. Korová vrstva lodyh tvořená jednou řadou buněk se ztlustlými stěnami; následující 2 – 4 řady buněk o mnoho menší (10 – 15 µm v průměru), s velmi silně ztlustlými, často hnědě zbarvenými stěnami. Dřeňové buňky ± tenkostěnné (20 – 25 µm v průměru), s nepatrnými rohovými ztluštěninami. Rhizoidy nehojné, bezbarvé až purpurové, obvykle na bázi lodyh či stolonů.

Listy oddálené nebo vzájemně se kryjící, obvykle od lodyhy odstávající, někdy alespoň v horní polovině zpět odehnuté, příčně vetknuté, okrouhlé nebo zaobleně čtverečné, někdy i nepatrně širší než delší, bází poněkud objímavé, obvykle do (0,1 –) 0,2 – 0,3 délky listu symetricky dvoulaločné. Zadní okraj listů nepatrně ohrnutý. Laloky široce trojúhlé, zašpičatělé až zaoblené, listový zářez poloměsíčitý, tupoúhlý až pravoúhlý.

Buňky listové na okrajích 15 – 20 µm, uprostřed listů obvykle 20 – 30 × 18 – 25 µm, stěny buněk obvykle nepatrně, rohy silně ztloustlé. Bazální buňky uprostřed báze silně prodloužené (40 – 55 × 18 – 25 µm), tlustostěnné. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňkách, vejčitá či elipsoidní, 6 – 8 × 4 – 6 µm.

Dvoudomý druh; mnohdy v trsu pouze rostliny jednoho pohlaví. Androecea interkalární, tvořená 3 – 8 (– 10) páry vydutých, mělce dvoulaločných samčích obalných listů se silně ohrnutým zadním okrajem. V paždí větší počet (2 – 6) antheridií. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy podobné sterilním listům. Periant poměrně nízký, válcovitý, u ústí celokrajný nebo laločnatý, vyrůstající z mohutného perigynia.

Výtrusy 10 – 15 µm, zřetelně bradavičnaté, mrštníky pouze asi 7 – 12 µm široké.

Ekologie: většinou na vlhkých silikátových skalách, kamenech, skalní drti nebo na podmáčených či zrašelinělých místech v horách s těžištěm v subalpínském pásmu, řidčeji sestupuje do nižších poloh.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 30: 113 – 121, 1981): porůznu až hojně v pohraničních horách, vzácnější v pahorkatinách (Slavkovský les, Brdy, Českomoravská vrchovina) i v inverzních polohách pískovcových skalních měst (Děčínské stěny, okolí České Lípy, Adršpašsko-teplické skály).
Celkové: téměř v celé Holarktidě (kromě arktické zóny), zasahuje do hor tropů (střední Amerika, Kolumbie, vulkány stř. Afriky, Sumatra, Borneo, Filipíny aj.).

Variabilita: vzhledem ke značnému rozšíření velmi variabilní druh téměř ve všech znacích, hlavně v barvě a velikosti rostlin, hloubce listového zářezu, ohrnutí okraje listů, buněčné síti apod. Diskutována je otázka pojetí taxonu var. aquatica (Lindenb.) Dumort., který se odlišuje obvykle většími, spíše červeně či červenohnědě zbarvenými, lesklými rostlinami, listy poněkud širšími než delšími s velmi mělkým, často pouze naznačeným zářezem. Bývá však spojen s typem řadou přechodů, a i když je některými (i recentními) autory považován stále za samostatný druh, jedná se spíše o ekomorfózu vyvolanou prostředím (nejčastěji se vyskytuje ve vodopádech na skalách). U nás je tato odchylka poměrně častá v Krkonoších, ojedinělá na Šumavě, v Jizerských horách a Hrubém Jeseníku, sbírána byla i u Hlinska (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 30: 7 – 10, 1981). Ostatní popsané variety a formy jsou většinou pouze stanovištními modifikacemi. Je možné, že vytváří i geograficky odlišené populace (subspecie), i když odlišení východoasijské subsp. tubulosa (Steph.) N. Kitag. je diskutabilní.

Možné záměny: v rámci rodu poměrně dobře vymezený druh, přesto poměrně často zaměňován s druhy M. sphacelata – liší se chabými (nikoliv tuhými), od podkladu snadno oddělitelnými rostlinami, průřezem lodyhy, obvykle hnědou barvou listů, ostroúhlým zářezem, většinou zaoblenými laloky apod.; a dále s M. funckii – drobnější, tmavohnědě zbarvený druh s obvykle hlubokým zářezem, drobnějšími buňkami aj. (oba zmíněné druhy navíc mají listy v obrysu spíše oválné, delší než širší).

 

Marsupella sphacelata (Gieseke ex Lindenb.) Dumort. – obrutka skvrnitá

Syn.: Sarcoscyphus sphacelatus (Gieseke ex Lindenb.) Nees, Sarcoscyphus sullivantii De Not., Marsupella sullivantii (De Not.) A. Evans, Marsupella erythrorhiza Schiffn., Marsupella joergensenii Schiffn.

 

Rostliny hnědavé, hnědočervené, hnědozelené až špinavě zelené, mladé rostliny čistě zelené, v samostatných, obvykle chabých porostech či kobercích.

Lodyhy vzpřímené, vystoupavé nebo druhotně poléhavé, 1 – 5 (– 7) cm dlouhé, jednoduché nebo sporadicky větvené, obvykle chabé, s ojedinělými stolonovitými výběžky. Buňky korové vrstvy spíše tenkostěnné, následující 2 řady buněk se stěnami nepříliš ztlustlými, žlutavě až intenzívně hnědě zbarvenými, centrální buňky opět tenkostěnné. Rhizoidy ojedinělé až poměrně časté, bezbarvé, často však intenzivně karmínově zbarvené.

Listy většinou chabé (pouze u terestrických forem poněkud tužší), většinou vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající nebo i zpět odehnuté, příčně vetknuté, ploché nebo pouze mírně vyduté, s okraji neohrnutými, na bázi silně objímavé, v obrysu zaobleně jazykovité, okrouhle trojboké, vejčité, oválné, obvykle však nikdy okrouhlé, asi do 0,3 – 0,6 délky listu dvoulaločné, laloky vzpřímené až odstálé, obvykle široce zaoblené, avšak poměrně často i zašpičatělé, zářez listový ostroúhlý, alespoň na bázi uzavřený.

Buňky na okraji listů obvykle 15 – 20 µm, ve střední části zhruba (18 –) 20 – 30 × 15 – 25 µm, tenkostěnné (výjimečně se stěnami poněkud ztloustlými), s poměrně velkými rohovými ztluštěninami, buňky báze listů nepatrně zvětšené, s malými rohovými ztluštěninami. Kutikula jemně papilnatá podélnými papilami nebo hladká. Siličná tělíska kulovitá či elipsoidní, většinou po 2 – 3 v buňce, 5 – 10 × 3 – 5 µm, tvořená drobnými krůpějemi.

Dvoudomý druh. Androecea terminální až interkalární, samčí obalné listy vyduté, v paždí s 2 – 3 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy poměrně velké, poněkud širší než listy sterilních lodyh. Periant ukrytý v obalných listech, perigynium mohutné.

Tobolka s třívrstevnou stěnou. Výtrusy žlutohnědé až hnědé, 9 – 12 µm, mrštníky asi 8 – 10 µm široké.

Ekologie: většinou na vlhkých silikátových skalách, kamenech, skalní drti nebo na podmáčených či zrašelinělých místech.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz, ser. A, 29: 223 – 228, 1980): Krkonoše (poměrně hojně), Šumava, Jizerské hory, Hrubý Jeseník (porůznu), sbírána i na Prachaticku a v Adršpašských skalách.
Celkové: pravděpodobně v celé Holarktidě (rozšíření v Asii nedostatečně známo). Na sever zasahuje na Aljašku, do Grónska, na jih až na Azorské ostrovy a na Kavkaz.

Variabilita: velmi polymorfní taxon. Nejnápadnější je variabilita v habitu rostlin, tvaru listů a listových laloků. V zásadě jsou odlišovány drobnější, černohnědě zbarvené, hustě olistěné pozemní formy (označované jako M. sullivantii či f. media (Gottsche) R.M. Schust.) a větší, chabé, hnědozelené vodní formy se silně objímavými bázemi listů (typická M. sphacelata s. str.). I další popsané taxony jsou spíše modifikacemi, popsanými na základě nějakého nápadně odchylného znaku: zpět odehnutých listů (M. joergensenii), purpurově zbarvených rhizoidů (M. erythrorhiza), hluboce dvoulaločných (do 0,5 – 0,6 délky listu) listů (f. bifida R.M. Schust.) aj.

Možné záměny: M. emarginata – viz tento druh; M. sparsifolia – viz tento druh; M. funckii – odlišný průřez lodyhy (chybí hyalodermis), jiný tvar listů, neobjímavá báze, spíše širší zářez, drobnější rostliny aj.