Isoëtopsida – šídlatky

Charakteristika

Skupina heterosporických plavuní s většími mikrofyly, nezcela jistého postavení a vztahů.

Členění

Lepidodendrales

Vymřelé dřevité „plavuně“, výskyt zejména od devonu do permu (hlavně karbon); známo ca 200 druhů, jedna ze základních složek černého uhlí. Zřejmě vyhynuly v důsledku aridizace klimatu (velké vymírání ve středním a pozdním Pennsylvanu); někdy jsou sem řazeny ještě křovité typy z druhohor, definitivně končí v křídě. Jejich sesterská skupina by mohly být šídlatky

heterosporie

lingula

spermatozoidy ?

 

Až 40 m vysoké a až 5 m tlusté plavuňové stromy, vidličnatě větvené dole i nahoře, bezlistý kmen se slupkovitou skladbou, většinu průřezu tvoří kůra, sekundární dřevo tvoří maximálně 10%, obvykle sifonostélé (vzácněji protostélé); sekundární dřevo asi nestačilo pro udržení stability a k vedení vody.

Pletivo korkkambium (odpovídající meristému), tvořilo zvláště dovnitř hodně mohutnou kůru (u Lepidodendronu až 99% průměru – kůrové stromy). Kůra měla převážně zpevňující funkci, účastnila se ale zřejmě také na obstarávání vody po opadu listů zachovanými lingulami.

Rostliny snad mohly být monokarpické, zakořeněny plochými (vlhké půdy), opakovaně dichotomicky větvenými rhizofory (byly několik dm dlouhé a cm široké). Z  nich vyrůstalo exogenně velmi mnoho relativně slabých kořenů se zvláštní stavbou (tzv. appendices), které se později odlamovaly a zanechávaly po sobě početné jizvy. Proto se rhizofory jmenují stigmarie.

Listy jednoduché, čárkovité (vzácně dichotomicky větvené), ve šroubovici, typu mikrofylů, ale až 1 m dlouhé, průduchy ve dvou podélných řadách na spodní straně. Po opadu zanechávaly charakteristické stopy po cévním svazku a lingule.

Strobily obsahují ve spodní části megasporangia v horní části mikrosporangia.

Lepidodendraceae

Listy až několik dm dlouhé uspořádané ve šroubovici na rhomboidálních (kosočterečných) polštářcích, koruny bohatě dichotomicky větvené, až 3/4 m dlouhé strobily („šišky“ podobné jehličnanovým), početné sporofyly ve šroubovici se kryjí střechovitě.

V megasporangiu jen jedna jediná, až přes 6 mm silná megaspora.

Výskyt ve spodním devonu až permu na celé severní polokouli.

Sigillariaceae

Listy až 1 m dlouhé a 10 cm široké, nahloučené v chomáči na konci lodyhy; stopy po jejich opadu ± šestiúhelníkovité a v podélných řadách. Ve spodní části koruny visely na velmi krátkých bočních větvičkách mohutné strobily (obdoba cauliflorie)

Mladší čeleď (perm – optimum).

„Lepidospermae“ (Lepidocarpaceae)

Megasporofyl vytváří lahvicovitý útvar, který tvoří obal (podobný integumentu vajíčka) kolem sporangia. Nahoře má jen malý otvor, kterým dochází k oplození a uvnitř se vyvíjí uzavřený megagametofyt. Po oplození zůstal zřejmě celý útvar na rostlině a vytvářel jakési „semeno“. Známe vlastně jen tato „pseudosemena“.

Megasporofyly byly uspořádány do „šišek“, takže vznikaly „semenné šišky“ podobající se dnešním nahosemeným. U některých zástupců (Lepidostrobus major) byla megaspora dokonce částečně srostlá se stěnou sporangia, takže tvorba prothalia musela probíhat uvnitř sporangia (ale nakonec to asi pukalo na rozdíl od vajíčka nahosemenných).

Přestože si jsou sotva blíže příbuzné, pojímají se jako skupina. Velkému zájmu se těší některé karbonské formy (Miadesmia – bylinná, zřejmě Selaginellales; Lepidocarpon – stromovitá, zřejmě Lepidodendrales).

Isoëtales

S jistotou známy od konce druhohor, největšího rozmachu dosáhly v třetihorách.

Isoëtaceae

Jediná recentní čeleď, podle pojetí dva nebo jediný rod.

Vodní ponořené rostliny, jen velmi vzácně suchozemské.

Ve většině znaků jsou podobné vranečkům:

heterosporie

lingula

gametofyt silně redukovný

odlišují je zejména polyciliátní spermatozoidy

 

Velmi zkrácený stonek, bohaté adventivní kořeny.

Šídlovité mikrofyly, které jsou duté (4 dutiny) s lingulou a jakousi výdutí (fovea).

Vnější nejstarší mikrofyly ukrývají ve foveách megasporangia, mladší pak mikrosporangia a nejmladší mají prázdné fovei.

Isoëtes (ca 60 druhů), I. lacustris (až v hloubkách okolo 2 m v Černém jezeře), I. echinosperma (v mělčí vodě v Plešném jezeře).

Stilites (původnější rod, Andy) – má 1-12 cm dlouhý kmen, podporuje vztahy k třetihorní čeledi Pleuromeiaceae.