Rosopsida (eudicots)
– pravé dvouděložné

Charakteristika

Pravé dvouděložné rostliny jsou skupinou, která byla vymezena až na základě molekulární systematiky. Byla poprvé vymezena až v roce 1989. Obsahuje většinu bývalých dvouděložných rostlin (s výjimkou bazálních řádů z okruhu leknínů a magnolií) a její zástupci mají tedy také znaky dříve uváděné pro dvouděložné rostliny. Za jedinou skutečnou mikromorfologickou synapomorfií jsou však považována triaperturátní (nebo od nich odvozená) pylová zrna (odtud také označení trikolpate clade). Skupina obsahuje více než 300 čeledí a více než 180 000 druhů, což představuje zhruba tři čtvrtiny krytosemenných rostlin.

Stonek

Zhruba z poloviny se jedná o dřeviny a z poloviny o byliny. Běžný výskyt sekundárního tloustnutí. Cévní svazky jsou otevřené (s kambiem) a jsou upořádané kruhu do tzv. eustélé.

Podzemní ogány

Radikula zůstává zachovaná a vyvíjí se z ní hlavní kořen. V porovnání s jednoděložnými rostlinami a vzhledem k velikosti skupiny je diverzita podzemních orgánů poněkud menší.

Listy

Listy tvarově značně různorodé, celistvé celokrajné nebo různým způsobem zubaté, často však také členěné či složené. Řapík zpravidla dobře vyvinutý, často dobře jsou vyvinuté i palisty, nápadná listová pochva není příliš běžná. Žilnatina čepele různá, obvykle zpeřená.

Embryo má dvě dělohy.

Pokud jsou vyvinuty listénce jsou postaveny 2 v transverzále.

Květy

Morfologická diverzita květů je obrovská. Bazální skupiny mají někdy ještě trojčetné květy, nerozlišené okvětí a primární polyandrii. S výjimkou těchto bazálních skupin jsou však základním typem pravidelné pětičetné květy s rozlišeným kalichem a korunou a dvěma kruhy tyčinek, které však mohou být také sekundárně polyandrické. Původením typem je apokarpní gyneceum, u odvozenějších skupin se pak vyskytují všechny typy coenokarpního gynecea. U odvozených skupin často došlo opakovaně ke srůstu či redukci jednotlivých květních částí a vzniku spodního semeníku.

Pylová zrna jsou primárně triaperturátní nebo od nich odvozená.

Embryologie

U bazálních skupin převažují bitegmická a krassinucellátní vajíčka, pro odvozené skupiny jsou naopak typická vajíčka unitegmická a tenuinucellátní. Vývin endospermu je převážně jaderný nebo buněčný.

Obsahové látky

Ve skupině jsou bohatě zastoupeny sekundární metabolity nejrůznější chemické povahy. Velmi běžné jsou alkaloidy různých typů, také třísloviny, glykosidy, terpenoidy, polyacetylény a mnohé další látky.

Historie

Relativně nejmladší skupina krytosemenných rostlin, přesto však bazální zástupci jsou doloženy záhy po vzniku krytosemenných ve spodní křídě (pylová zrna typu Rosopsida již ve vrstvách starých 126 mil. let; makrozbytkové doklady z vrstev starých 97 mil. let)

Ekologie a rozšíření

Pravé dvouděložné jsou největší skupinou cévnatých rostlin a snad s výjimkou dna moře se vyskytují na celé Zemi v nejrůznějších ekologických podmínkách.

Členění

V představě o fylogenezi dvouděložných rostlin došlo na základě molekulární systematiky k největším změnám oproti klasickým pohledům, které mezi dvouděložné řadily i dnešní bazální řády krytosemenných a celou tuto skupinu členily na různý počet podtříd. Dnešní pravé dvouděložné lze členit na 4 monofyletické skupiny a několik víceméně izolovaných řádů. Bazální pozici má poměrně malá podtřída Ranunculidae, která se ještě vyznačuje mnohými primitivními znaky, včetně neuspořádaných květních poměrů. Následuje skupina tří izolovaných řádů, které lze formálně chápat jako parafyletickou podtřídu „Proteidae“. Tyto bazální skupiny tvoří však jen velmi malou část pravých dvouděložných. Zbylých asi 97% tvoří skupinu zvanou „core eudicots“, pro kterou již jsou typické původně pětičetné květy a rozlišení kalicha a koruny. Kromě několika izolovaných řádů stojí na bázi podtřída Caryophyllidae, které je doplněna o několik skupin, oproti klasickému vymezení. Střed pravých dvouděložných je tvořen podtřídou Rosidae, která je značně morfologicky i ekologicky různorodá a řadí se do ní zástupci mnohých skupin, které v minulosti tvořily jiné podtřídy. V této skupině převažují volné květní obaly a bitegmická a krassinucellátní vajíčka. Druhově největší skupinou (ca 50 %) je podtřída Asteridae, do které patří nejvíce odvozené řády, které mají často srostlé květní obaly, většinou unitegmická a tenuinucellátní vajíčka a řadu dalších odvozených znaků.