Prýt (frons; shoot; Sproß)

Prýt je zpravidla nadzemní část vyšších rostlin skládající se ze stonku, listů, úžlabních pupenů a květů. Občas se objevují názory, že stonek a list jsou vlastně jeden orgán. Tyto názory však zatím nelze přijmout, přestože mají oba orgány řadu společných znaků anatomických, fyziologických i genetických.

Stonek, osa (caulis; stem; Sproßachse, Achse)

Stonek se vyznačuje tím, že dorůstá akropetálně , větví se exogenně, nese listy a květy a je článkovaný (internodia = články × nody = uzliny).

Funkce: primární: nést listy (orientace ke světlu) a květy (vyzvednutí do nejlepších podmínek opylování, případně později rozšiřování plodů a semen), umožnění spojení mezi jednotlivými orgány

sekundární: zásobní, asimilační, atd.

Velikost

• Výška: mamutí stromy - Sequoiadendron giganteum 80-100 m, jednotlivé exempláře více než 100 m – největší přesně změřený strom 115 m (nepotvrzeno 142 m); Eucalyptus amygdalina 150 – 155 m; Pinus sylvestris 50 m, P. lambertiana 70 m; Picea, Abies 60 m; Quercus robur 40 m

• Délka: Calamus rotang (liána) 200-300 m

• Šířka: Adansonia digitata (baobab) - průměr 10 m, Sequoiadendron giganteum - 11 m

Na druhé straně může docházet až k úplnému potlačení stonku (Rafflesia, Wolffia).

Tvar stonku: zpravidla radiálně souměrný, nejčastěji válcovitý, vzácněji hranatý [ D (Cyperaceae), &127; (Lamiaceae ), mnohoúhelník (Cactaceae)] , rýhovaný (Equisetaceae), plochý (Opuntia), atd.

Povrch: hladký, rýhovaný, brázditý, křídlatý (na hranách, křídla mohou být např. osténkatá – Cirsium palustre, pcháč bahenní), atd.

Části stonku

Hypokotyl je první článek stonku, který má specifické postavení (nese dělohy). U jednoděložných bývá silně zkrácen, u nahosemenných a dvouděložných makroskopický. Další článek se jmenuje epikotyl.

Na embryu je možno vedle hypokotylu rozlišit ještě plumulu (vrcholový pupen v zárodku nad hypokotylem) a radikulu – zárodek hlavního kořene.

Změna délky internodií

Normální délka internodií jsou cm nebo dm, mimořádně dlouhá internodia mají např. liány.

Výrazným zkrácením internodií vznikají zkrácené větvičky = brachyblasty (Larix , modřín; Fagus, buk). Na brachyblastech jsou pak často nahloučeny listy a květy ® plodné dřevo ovocných stromů (např. třešeň má listové brachyblasty a z jejich paždí vyrůstají kratičké brachyblasty s květy, které každý rok opadávají, zatímco listové brachyblasty zůstávají zachovány; Malus, jabloň).Větvičky s normálně dlouhými internodii se nazývají makroblasty (auxiblasty). Dále zkrácením interodií vznikají listové růžice (Primula , prvosenka), polštářové rostliny, zdánlivé přesleny listů (Lilium martagon, lilie zlatohlavá). Extrémně krátká internodia jsou vlastně vytvořena v některých květenstvích – úbor. Naopak prodloužením určitých internodií (obvykle pod květem či květenstvím) vznikají bezlisté lodyhy = stvoly.

Typy stonku

• lodyha (caulis; stem; Stengel) – dužnatý bylinný stonek
• stvol (scapus; scape; Schaft) – bezlistý nebo jen s vyvinutými šupinami; část stonku mezi listovou růžicí a květem nebo květenstvím, vzniká prodloužením posledního článku (pod květem nebo květenstvím) hlavní lodyhy nebo boční větve (např. Plantago , jitrocel; Taraxacum, pampeliška)
• stéblo (culmus; culm; Halm) - obvykle dutý stonek opatřený kolénky (trávy; může být velikých rozměrů a dřevnatý – bambusy)
• kmen (truncus; trunk; Stamm) – dřevnatý nevětvený stonek stromů

přímý (rectus; např. Verbascum, divizna), vystoupavý (ascendens – v dolní části ohnutý), plazivý (repens – kořeňující; např. Trifolium repens, jetel plazivý), poléhavý (decumbens – bez zakořeňování; Polygonum arenastrum, rdesno truskavec), ovíjivý [ (volubilis) ® levotočivé (při pohledu shora krouží proti směru hodinových ručiček a vzniká pravotočivá šroubovice) – většina ovíjivých rostlin ( Convolvulus, svlačec ; Phaseolus, fazol) × pravotočivé (po směru hodinových ručiček, levotočivá šroubovice) – vzácný případ (Humulus, chmel; Lonicera, zimolez); u Fallopia convolvulus (opletka svlačcovitá) a některých dalších rostlin se může směr ovíjení měnit, někdy dokonce na jediném stonku (Loasa, Loasaceae; Bowiea, Liliaceae s. l.)] , popínavý (scandens) atd.

Větvení stonku

U nižších rostlin je větvení neustálené. U rostlin cévnatých lze rozlišit několik typů větvení, které často definují velké systematické skupiny – oddělení nebo třídy.

1. Za původní typ větvení cévnatých rostlin je možno považovat větvení, kdy apikální meristém se rozdělí ve dvě ± shodné část = hemiblastické, dichotomické (vidličnaté) větvení. Dichotomické větvení se vyskytuje u plavuní a některých kapradin. Tento typ je charakterizován 2 znaky:

   Ř absence primárně dominantní větve

   Základním typem je vývoj 2 stejně mohutných větví - homobrachiátní (izotomické) větvení (Huperzia ). Větvení se může opakovat s různými obměnami, a tak mohou vzniknout odlišné typy dichotomie ® větvení v 1 rovině - vějířovitá dichotomie, větvení kolmo na sebe - křížová dichotomie atd. Druhotně pak může jedna z větví převzít dominantní funkci - heterobrachiátní (anizotomické) větvení. To může vést až k vytvoření tzv. pseudomonopodia ( Lycopodium) nebo pokud se střídá dominance levé a pravé větve, vzniká tzv. dichopodiální větvení. Heterobrachiátní dichotomické větvení mohlo v průběhu evoluce otevřít cestu ke vzniku následujícího typu větvení.

   Ř větvení probíhá bez návaznosti na listy

   Pouze tzv. angulární list bývá v místě rozvětvení (jeho osa pak půlí úhel větvení), ale větev nevyrůstá z paždí žádného listu.

2. U většiny kapradin, nahosemenných a krytosemenných rostlin se setkáváme s holoblastickým, axilárním (bočním) větvením.

Ř boční větev vzniká z meristému ± vzdáleného od vrcholu dominantní větve

Ř boční větve jsou v naprosté většině v určitém vztahu k listu (obvykle v jeho paždí)

Pouze u některých kapradin, které mají dorziventrální oddenek vznikají pupeny bez vztahu k listům (akrogenické větvení), častější je ale i u kapradin vznik pupenů blízko nebo z abaxiální strany listové báze nebo z řapíku.

Podle toho, zda dominuje hlavní stonek nebo boční větev lze rozlišit:

• monopodium – hlavní stonek dominuje a boční větve jej nepřerůstají (jehličnany; Acer, javor)
• sympodium – boční větve zatlačují hlavní stonek do strany (Vitaceae , révovité)

  Nejčastější případ sympodia je monocházium (v místě větvení vyrůstá jedna větev). Tento typ větvení bývá těžko poznatelný od monopodia. Kmeny a větve mnohých listnatých stromů (lípa, buk, habr, jilm, jedlý kaštan, líska atd.) jsou označovány za sympodiální. Během jedné vegetační sezóny se větví monopodiálně, ale mezi sezónami sympodiálně. Na konci sezóny “terminální” pupen je vlastně pupen boční, který stojí téměř v poloze terminální, a uhnutý skutečný koncový pupen je většinou odpadlý (zasychá poměrně časně zjara, po vytvoření letorostů).

  Vzácnější je dicházium (2 větve) a pleiocházium (přerůstání hlavní větve třemi a více bočními větvemi), tyto typy se vyvíjejí zejména v květenstvích. V případě, že u dichaziálního větvení hlavní vrchol zaniká nebo je přeměněn (např. v trn), vzniká tzv. pseudichotomie ( Syringa, šeřík; Rhamnus , řešetlák), ta působí dojmem dichotomického větvení.

Stejné typy větvení je možno sledovat i u podzemních stonků – oddenků.

Unikátní typ monopodiálního větvení se vyskytuje u přesliček – pupeny se střídají v pozici se srostlými listy v každém nodu.

Pupen (gemma) - terminální, laterální

úžlabní (axilární ) pupeny = základy postraních prýtů (podpůrné listy jsou obvykle přítomny).

U krytosemenných jsou pupeny v úžlabí všech listů, u nahosemenných jen u některých listů.

Pupeny bývají chráněny obalnými šupinami (tegmenta). Mohou být různého původu: přeměněné listy – (Aesculus , jírovec), jeden podpůrný list ( Salix, vrba), palisty ( Quercus, dub; Fagus , buk), pupeny mohou být ukryté v řapíku (Robinia, akát; Platanus). Šupiny mohou být dále chráněny pryskyřicí ( Aesculus, jírovec), chlupy (Fraxinus , jasan) atd. Pupeny však mohou být chráněny šupinami jen částečně ® polonahé ( Sambucus nigra, bez černý) nebo dokonce nechráněné vůbec (byliny; Viburnum , kalina; Swida, svída).

Homologie mezi listy a šupinami může být zřetelná z výskytu rudimentální čepele ( Ribes, rybíz) a přechodných forem (studováno ontogeneticky na Aesculus a Paeonia, pivoňka). Naopak u jiných druhů (Carya, Juglandaceae ) morfologické srovnání mezi n edělenou šupinou a odpovídající částí zpeřeného listu nelze udělat. Šupiny pupenů některých dvouděložných dřevin (Betula ; Alnus; Fagus ) jsou modifikované palisty a každý pár šupin je spojený s rudimentální čepelí. Pupenové šupiny některých druhů (Malus, ja bloň; Prunus , slivoň) jsou 3zubé se středním úkrojkem reprezentujícím rudimentální čepel a 2 bočními odpovídajícími palistům.

Uspořádání více pupenů v úžlabí jednoho listu

1. kolaterální pupeny (uspořádané vedle sebe – převážně jednoděložné ® např. půlměsíčitě uspořádané; Allium , česnek – ve složené cibuli)

2. seriální pupeny (uspořádané nad sebou – dvouděložné ® akcesorické pupeny v 1 nebo 2 vertikálních řadách v paždí listu)

• sestupné [první (nejstarší) je nejvýše – ( Rubus, ostružiník; Nicotiana, tabák)]
• vzestupné [první je nejníže – (Lonicera, zimolez; Fuchsia ]

U některých rostlin bývá princip axilárního větvení zdánlivě porušen. Větvení může být posunuto z paždí listu v důsledku srůstu s mateřskou větví ® pak se jedná o tzv. concaulescenci ( Solanum, lilek) nebo v důsledku srůstu s podpůrným listem (listenem) ® pak jde o recaulescence (Bougainvillea, Nyctaginaceae ). Tyto jevy se společně označují metatopie (řecky prodloužení).

Zdánlivě opouští axilární větvení i cauliflorie (Theobroma, kakaovník; Verstegia, Rubiaceae; Cercis siliquastrum , zmarlika jidášova) – „ kvetení na kmeni“ . Ze spících pupenů (které již obvykle nebyly příliš zřetelné v důsledku druhotného tloustnutí stonku) vyrůstají květy nebo zkrácené větvičky a na nich pak hned květy. [ Určitý opak je flageliflorie – květy a plody visí ze stromů na dlouhých “šňůrovitých” větvích (Kigelia africana, Bignoniaceae)].

Axilární větvení je skutečně porušeno pokud se zakládají adventivní pupeny . Tento jev je často spojen s poškozením rostliny a využíván např. k vegetativnímu množení rostlin. Adventivní pupeny mohou vznikat na stoncích, kořenech i listech (Kalanchoë; Drosera, rosnatka).

Hibernakulum je přezimující pupen vodních rostlin (Utricularia, bublinatka).

Turiony jsou vegetativní pupeny, z nichž už na mateřské rostlině vyrůstají výhonky. Po jejím odumření se výhonky osamostatňují ? vegetativní rozmnožování (Potamogeton, rdest; Pinguicula, tučnice).

Přeměny stonku

Kolce jsou trny stonkového původu [ spina; thorn; (Sproß)Dorn] , ztrnovatělé brachyblasty jsou jednoduché (Prunus spinosa, trnka; další druhy Prunus; Crataegus, hloh; řada druhů čeledi Fabaceae ) nebo rozvětvené (Gleditschia , dřezovec), které bývají na rozdíl od ostnů emergenčního původu těžko odlomitelné (aculeus; prickle; Stachel).

Fylokladia a kladodia jsou stonky přebírající asimilační funkci listů. Proto jsou obvykle zploštělé. Oba pojmy jsou někdy chápány jako synonyma, jindy jsou rozlišována fylokladia jako útvary vzniklé z brachyblastů ( Ruscus, listnatec) a kladodia jako útvary vzniklé z makroblastů (Zygocactus, Opuntia – Cactaceae ).

Úponky (cirrhus; tendril; Ranke) stonkového původu je možno dále členit podle toho, zda vznikají přeměnou hlavního stonku – sympodiální růst (Vitis, vinná réva; Partenocissus, loubinec), či přeměnou bočních větví – monopodiální růst (Passiflora , mučenka).

Výběžky (stolo; stolon; Ausläufer) jsou části stonku, které mají obvykle prodloužená internodia a slouží k vegetativnímu rozšiřování. Je možno rozlišit mnoho typů: nadzemní (fotofilní) – (Ajuga reptans , zběhovec plazivý; Fragaria, jahodník; Chlorophytum, Anthericaceae) a podzemní (geofilní) – (Elytrigia repens, pýr plazivý; Phragmites, r ákos až 12 m); výběžek může být nejdříve podzemní a pak nadzemní ( Robinia, akát). Často mohou kořeňovat, tvořit nové růžice, tloustnout atd.

Oddenek (rhizoma; rhizome, rootstock; Rhizom, Wurzelstock) jsou podzemní stonky. Typy oddenku lze dále členit například podle vzhledu (např. korálovitý – Corallorhiza ) či podle postavení vůči povrchu země – ortotropní (Anthriscus, kerblík; Cicuta, rozpuk), plagiotropní (Paris, vraní oko; Bistorta , hadí kořen; Acorus, puškvorec); nebo podle způsobu větvení – monopodiální oddenek (Convallaria , konvalinka; Butomus, šmel; Bistorta), sympodiální ( Asparagus, Acorus) a dichotomicky větvený (Pteridium, hasivka); často může být oddenek nadměrně ztloustlý (Arum, áron).

Polykormon = skupina rostlin vzniklá původně z jediné oddenkové rostliny. Jejich nadzemní části mohou každoročně odumírat (Paris; Convallaria; Primula ; Pteridium; Mercurialis, bažanka).

Hlízy (tuber; tuber; Knolle) jsou ztloustlé části stonku v různých jeho částech, jde o adaptace na nepříznivé podmínky.

• oddenkové hlízy (Solanum tuberosum, brambor; Sagittaria sagittifolia , šídlatka střelolistá)
• hypokotylové hlízy (Corydalis, dymnivka; Cyclamen, brambořík; ředkvička; Raphanus, červená řepa) – nevyrůstají na nich ani listy (nebo šupiny) ani kořeny
• bazální hlízy –ztluštění báze nadzemní lodyhy (Crocus; Ranunculus bulbosus , pryskyřník hlíznatý)
• nadzemní osní hlízy (tropické orchideje; Dioscorea – rozmnožovací funkce; kedluben)
• bulva vzniká z kořene, hypokotylu a spodní části stonku (Beta , řepa)

Cibule (bulbus; bulb; Zwiebel) jsou zdužnatělé orgány převážně listového, ale také stonkového původu. Stonkový původ má tzv. podpučí (podcibulí), což je silně zkrácený stonek na kterém pak obvykle vyrůstají zdužnatělé báze listů.

Pacibulky (bulbillus; bulbil; Brutzwiebel, Brutknospe) vznikají obvykle přeměnou pupenů. Podle polohy mohou být bazální (Saxifraga granulata , lomikámen zrnatý), úžlabní (Lilium bulbiferum, lilie cibulkatá; Saxifraga cernua , lomikámen), v květenství – nepravá viviparie (Allium , česnek; Poa bulbosa, lipnice cibulkatá; vzácně Deschampsia caespitosa, metlice trsnatá).

Stonkový sukulent je rostlina, u které stonek slouží jako zásobárna vody a která má obvykle redukované listy (Cactaceae, kaktusy; Euphorbiaceae, pryšcovité atd.).

Popínavé rostliny mohou mít různým způsobem přizpůsobené některé části (především stonku). Podle těchto metamorfóz lze rozlišovat liány s:

• otáčivým stonkem (Cuscuta, kokotice; Tamus, Dioscoreaceae)
• úponky stonkového (Passiflora; Vitis), listového (Clematis , plamének), či kořenového původu (Vanilla, Orchidaceae )
• přísavnými kořeny (Hedera , břečťan)
• zpětnými výhony (Solanum dulcamara, lilek potměchuť), chlupy (Galium aparine , svízel přítula), ostny (Rosa; Rubus), kolci (Bougainvillea)

Hospodářský význam stonku

Potrava: zelenina, koření, cukr ……

Průmyslové využití: dřevo, textil, korek, pryskyřice ……

Životní formy – odraz reakce na pro růst nepříznivá období

Fanerofyty (phanerós = řec. otevřený, zřetelný) – stromy a keře, které mají apikální meristémy chráněné vůči mrazu a vyschnutí např. šupinami. Mohou být vždyzelené nebo sezónně zelené.

Chamaefyty (chamaiphyés = řec. nízko rostoucí) – meristémy jsou blízko u povrchu půdy, mohou být chráněny např. sněhovou pokrývkou – drobné keříky (Erica carnea , vřesovec pleťový; Calluna, vřes).

Kryptofyty, Geofyty (kryptos = řec. skrytý) – obnovovací orgány jsou pod zemí › podle podzemních orgánů jsou oddenkové, cibulové atd.

Hemikryptofyty – obnovovací orgány jsou uloženy těstě při povrchu půdy. Je možno rozlišit různé typy – trávy, rostliny s růžicemi (Taraxacum , pampeliška), rostliny s výběžky (Ranunculus repens , pryskyřník plazivý), rostliny s přímou každoročně odumírající lodyhou ( Lysimachia vulgaris, vrbina obecná).

Terofyty (théros = řec. léto) – přetrvávají nepříznivé období v semenech.

Epifyty rostoucí na jiných rostlinách. Nejdůležitější pro rostlinu je získání vody a živin, proto je jich nejvíce v tropických deštných lesích, kde jsou voda i živiny poměrně dobře dostupné i přímo ze vzduchu.