Fylotaxe

Fylotaxe (táxis = řec. uspořádání) je postavení listů na lodyze. Fylotaxi je možno vyjádřit listovými diagramy.

Podle postavení a počtu v jednom nodu mohou být listy:

1) dva a více v nodu

Uspořádání se v tomto případě řídí 2 zákony:

2) jeden v nodu - listy střídavé (alternus; alternate; wechselständig)

V minulosti se postavení střídavých listů vyjadřovalo zlomkem ve kterém byl v čitateli počet oběhů stonku v jednom cyklu (předpokládaný oběh kolem stonku po genetické spirále od jednoho listu k nejbližšímu superponovanému listu) a ve jmenovateli byl počet listů, které jsou mezi oběma listy na genetické spirále; časté případy tohoto zlomku jsou 1/2, 2/5, 3/8 – tato hodnota vyjádřená ve stupních udává tzv. divergenci (úhel mezi mediánami sousedních ortostich). Ortosticha – (orthós = řec. přímý, stíchos = řec. řada) je spojnice listů v mediáně – tedy podélné řady listů nad sebou – u vstřícných listů je ortostich obvykle 2x tolik než je v nodu listů. Podle současných názorů u disperzně uspořádáných listů nejsou pravé ortostichy, ale spirostichy. Někdy se hovoří ještě o parastichách, druhotných spirálách, které vznikají při vyšším počtu ortostich (nepravých) a stlačené základní spirále (u šišek, v květenstvích apod.). Opticky to působí dekorativním dojmem.

Důvod, proč jsou listy uspořádány určitým zákonitým způsobem, je zřejmě maximální využití místa které je umožněno hexagonálním nahloučením základů listů v mladém vegetačním vrcholu. Podle jeho tvaru a velikosti pak vznikají různé typy uspořádání listů.

Různé typy uspořádání listů vycházejí z uspořádání primordií na vegetačním vrcholu. Listová primordia jsou všechna uspořádána podobně, leží na morfogenetické zóně využitelné horní plochy vegetačního vrcholu tak blízko u sebe, jak jen je to možné. To podmiňuje vytvoření hexagonálního vzoru. Všechny známé typy uspořádání listů můžeme odvodit z hexagonálního plochého uspořádání primordií. Doplňkové parametry jsou 1) velikostní poměry mezi primordiem a plochou vrcholu, 2) rovné nebo šikmé postavení hexagonálního vzoru primordií vůči podélné ose vrcholu. Jen při rovném postavení jsou vytvořeny pravé ortostichy. Tyto podmínky jsou splněny u přeslenitého (vstřícného) a distichiálního postavení listu. Při šikmém postavení jsou 2 nejjednodušší představitelné vzory přibližně 2/5 a 3/8.

Plastochron je doba mezi založením sousedních listových primordií.


List (phyllom, folium; leaf; Blatt)

Listy jsou typické boční výrůstky stonku, které se zakládají exogeně a pravidelně na vegetačním vrcholu. Obvykle se jedná o postranní orgány omezeného růstu rozšířené do plochy (avšak Welwitschia a některé tropické kapradiny mají neomezený růst), na rozdíl od teoreticky neukončeného apikálního růstu charakteristického pro stonek. Apikální růst listu bývá obvykle zastaven už v časné ontogenezi a nahrazen specializací a zvětšováním pletiv, která kulminuje v produkci konečného tvaru a struktury dospělých listových orgánů.

Otázka je, jakým způsobem to v průběhu evoluce vzniklo. Je to zvláště důležité ve světle paleobotanických studií některých devonských a silurských rostlin, které představují nejjednodušší známé rostliny (sporofyty Rhynia a Horneophyton jsou zvláště významné, protože byly zcela bez listových přívěsků).

Z pohledu vzniku lze snad rozlišit tzv. mikrofyly a megafyly.

Megafyly (makrofyly)

Megafyl si je možno představit jako velký zpeřený list kapradin, přestože podstatné znaky nejsou ve velikosti, ale spíše v morfologické a anatomické organizaci. Na rozdíl od mikrofylů je oddělení listové stopy (nebo stop) spojeno s formací parenchymatické zóny, listového gapu, ve stélé. Existují nicméně pozoruhodné výjimky, u kterých je cévní svazek typu protostélé a postrádá gapy. Důležitým znakem megafylů je komplexní větvení žilnatiny. Megafyly vznikaly zřejmě na základě procesů vykládaných telomovou teorií. Specializací distální části dichotomického větevního systému nejprimitivnějších rostlin a nestejným vývojem sesterských větví vznikl prekurzor k megafylu, následně mohlo dojít k planaci a srůstu. Tak vznikl dichotomicky žilnatý megafyl. Možné příklady převršení mohou být nalezeny u vymřelých zástupců skupiny Trimerophyta z devonu.

Mikrofyly

Mikrofyly jsou obvykle nedělené a drobné listy, avšak existují i mikrofyly velké až několik dm. Vznikly zřejmě vývojem z vychlípenin pokožky – enací (enační teorie). Například zástupci ze skupiny Zosterophyta (Discalis, Sawdonia) mají nevaskularizované výrůstky uspořádané náhodně na lodyze; druhý krok představuje rod Asteroxylon, který má enace uspořádané ve spirále a do jejich báze zabíhají odvětvení z protostélé; postupně docházelo k plné vaskularizaci celých mikrofylů tak, jak je tomu i u současných plavuní, jejichž listy jsou považovány za mikrofyly. Podle jiné teorie se mohly mikrofyly vyvinout redukcí dichotomicky větvených bočních listovitých přívěsků. Z morfologického pohledu je hlavním znakem mikrofylů extrémní jednoduchost stavby a pravděpodobně primitivní cévní systém. U typických mikrofylů je vaskularizace zabezpečena jednoduchým pramenem, listovou stopou, která se odděluje z okraje stélé a táhne se jako nevětvená střední žilka listem. Důležité je, že odvětvení stopy není spojeno s gapem ve stélé. Toto platí pro určité taxony, které mají mikrofyly a jsou sifonostelické. Existují 2 výjimky výskytu nevětvených žilek v listech všeobecně považovaných za mikrofyly ® u některých vymřelých stromových plavuní byly 2 žilky v listové čepeli, které pravděpodobně vznikly z dichotomie listové stopy, také existují vranečky s rozvětveným cévním systémem.

Většina listů cévnatých rostlin jsou megafyly, které vytvářejí skutečně enormní bohatství forem a transformací ® od redukovaných šupin na oddencích po metry dlouhé a členěné vějíře stromových kapradin, od zelených jehlic a listů nejrůznějších forem po pestře zbarvené květní části, tyčinky a plodolisty, od listových trnů k lapacím zařízením masožravých rostlin.

Funkce primární: fotosyntéza, transpirace, výměna plynů

sekundární: zásobní, ochranná

Velikost: Kapradiny Gleichenia, Lygodium až 12 (20) m velké popínavé listy; palmy z rodu Raphia (rafie královská) 5-10 m – spolu s řapíkem 25 m, šířka 12 m, délka řapíku 5 m; banány řapík 10 m, čepel 7 m; Victoria regia (viktórie královská) – průměr čepele přes 2 m a obvod 6 m, 8 cm vysoký okraj, list unese až 50 kg; Dracontium gigas – řapík dlouhý 3 m, čepel dlouhá 2 m a 1 m široká; Amorphophallus titanum (zmijovec) 5m dlouhý a 1 dm tlustý řapík, listové úkrojky až 3 m délky.

Ve střední Evropě až 1 m průměr čepele (Petasites, devětsil – z řeckého pétasos = klobouk se širokým okrajem)

Zmenšování listů až do úplného zániku.

Doba trvání: pravděpodobně nejstarší listy jsou známy u Welwitschia mirabilis listy na konci pomalu odumírají, ale na bázi stále přirůstají a mohou být staré přes 500 let.

Listy lze z mnoha hledisek dělit – např.:

Části listu (nemusí být všechny vyvinuty)

Podle přítomnosti nebo nepřítomnosti jednotlivých částí, případně určitých vlastností jejich tvaru, lze rozlišovat například listy poševnaté řapíkaté, poševnaté bezřapíkaté (Poaceae), řapíkaté bezpoševné, palistnaté × bezpalistnaté; řapíkaté × přisedlé listy (báze listů objímavá nebo poloobjímavá – Papaver, mák; Sonchus, mléč), prorostlý list = stonek prorůstá listovou čepelí (Bupleurum rotundifolium, prorostlík okrouhlolistý), srostlé listy = vstřícné listy srostlé svými bázemi (Dipsacus, štětka; Lonicera caprifolium, zimolez), sbíhavé (čepel na řapík, na stonek – Verbascum thapsiforme, divizna velkokvětá) atd.

Pochva vzniká nadměrným vývinem báze listu.

Pochva, zvláště u jednoděložných rostlin (např. trav), může zcela zakrývat stonek v nodu. Z pochev mohou vznikat zdánlivé kmeny (Musa, banánovník; Allium cepa, cibule; časné fáze Veratrum, kýchavice) – vlastní stonky pak rostou vnitřkem rourkovitého zdánlivého kmene. U některých jehličnanů sbíhají báze listů po ose a tvoří jakousi „ vnější kůru“ (Sproßberindung). Podle tvaru je možno rozlišovat pochvu srostlou, otevřenou, přitisklou, nadmutou atd. V této nejspodnější části listu mohou být vytvořeny útvary ligulární: poševní ouška (auricula), jazýček (ligula › špičatý, tupý, uťatý, vykrojený, dřípený, sbíhavý) – vše vytvořeno u trav (Phalaris, chrastice – jazýček).

Palisty

Není jasné, zda jsou palisty původním nebo odvozeným znakem. Většina argumentů však podporuje původnost volných bazálních palistů. Přesvědčivé fosilie chybějí, ale přítomnost palistů u jedno i dvouděložných a jejich běžná asociace s primitivnějšími čeleděmi dvouděložných budí dojem, že skutečně primitivní jsou. Nehledě na variabilitu např. v přirůstání či velikosti jsou palisty integrální část listu a ne akcesorická a nezávislá část ® ontogeneticky se dá ukázat, že se vyvíjejí z listové báze.

Palisty nejsou příliš časté a mohou být jen krátce životné a brzo opadávat (Carpinus, habr; Fagus, buk – tam slouží jako šupiny pupenů a opadávají při rozvíjení pupenů, tzv. prchavé palisty), mohou opadávat až po určité kratší či delší době – opadavé palisty (Prunus avium, střemcha), ale mohou být i vytrvalé (Salix aurita, vrba ušatá) nebo dokonce převzít fotosyntetickou funkci listů (Lathyrus aphaca, hrachor bezlistý). Podle konzistence, tvaru, barvy apod. mohou být šupinovité, blanité, vejčité, zelené atd. Bývají volné (Salix, vrba) nebo srostlé s listovou bází či řapíkem (Trifolium, jetel; Rosa, růže). Podle postavení mohou být postranní (většinou), úžlabní (Pisum, hrách), vmezeřené mezi listy – interpetiolární (Galium, svízel), srostlé trubkovité a zevně objímající mladý list (Ficus, podobně Magnolia okraj 2 palistů spojený do formy kónické palistové pochvy, která uzavírá mladé listy terminálního pupene) apod. Z palistů mohou vznikat další speciální útvary jako např. botka (ochrea) – blanitý útvar vzniklý srůstem palistů objímající stonek na bázi řapíku u čeledi Polygonaceae.

Řapík je stopkovitá část listu.

Podle tvaru rozlišujeme například oblý, polooblý, hranatý, úzce pruhovitý, žlábkovitý, křídlatý (Citrus), řapík nadmutý (Trapa, kotvice – aerenchym, který slouží ke vznášení listů na hladině) atd.

Čepel

Většinou jde o dorziventrální orgán, který má řadu rozdílů mezi svrchní a spodní stranou. Většina rostlin je hypostomatická = více jak 90% průduchů je na spodní straně, vodní rostliny však mají tento poměr obrácen (Nymphaea, leknín; Potamogeton natans, rdest vzplývavý). Rozdíly mohou být v barvě, odění, nervatuře, anatomii – xylém nahoře, floém dole.

Můžeme tedy rozlišit listy

Podle vzhledu může být čepel:

plochá, vlnitá, kadeřavá (Rumex crispus, šťovík kadeřavý), svraskalá (s povrchem nerovným, v různých směrech rýhovaným – Rosa rugosa, růže svraskalá), řasnatá (Carpinus, habr; Rubus plicatus, ostružiník řasnatý) atd.

Podle konzistence (textury):

blanitá (Hymenophyllum, blánatec), bylinná, kožovitá (Hedera, břečťan), suchomázdřitá (listeny u Iris, kosatec), průsvitná (Potamogeton lucens, rdest žlutavý), přehrádkovaná (některé sítiny), dužnatá (Sedum, rozchodník) atd.

Dělení listů je založeno především na tvaru čepele.

List jednoduchý (s čepelí z jediné části, i když může být hluboce členěna) × složený (z několika samostatných částí čepele – lístků)

Jednoduchý list (folium simplex) může být:

Celistvé listy

  • Bývají charakterizovány především podle tvaru čepele, ale částečně též podle dalších znaků (konzistence, utváření báze, umístění řapíku atd.). Lze tedy rozlišovat list (také lístek nebo listový úkrojek):
  • čárkovitý (f. lineare), eliptický (f. ellipticum), hrálovitý (f. hastatum), jehlicovitý (f. acerosum), klínovitý (f. cuneatum), kopinatý (f. lanceolatum), kopisťovitý (f. spathulatum), kosníkovitý (f. trullatum), kosočtverečný (f. rhombeum), ledvinitý (f. reniforme), niťovitý (f. filiforme), obkopinatý (f. oblanceolatum), obsrdčitý (f. obcordatum), obvejčitý (f. obovatum), okrouhlý (f. rotundum), páskovitý (f. taeniiforme), podlouhlý (f. oblongum), srdčitý (f. cordatum), střelovitý (f. sagittatum), šídlovitý (f. subulatum), štětinovitý (f. setaceum), štítnatý (f. peltatum; Tropaeolus, lichořeřišnice), trojúhelníkovitý (f. triangulum), vejčitý (f. ovatum) – obrázky a popisy např. viz Květena ČR, 1. díl.

    Tvar báze čepele můžeme charakterizovat i samostatně – znenáhla zúžená, uťa, srdčitá, zaokrouhlená atd., označení se však může vztahovat i na celý list (obvykle pokud chybí řapík) – např. list objímavý (f. amplexicaule), sbíhavý (f. decurrens – na lodyhu) apod.

    Podle vrcholu čepele může být list špičatý (f. acutum), krátce či dlouze zašpičatělý (f. acuminatum), náboditý – s nasazenou špičkou (často u pralesních rostlin – odkapávání vody), hrotitý (f. mucronatum), uťatý (f. truncatum), vykrojený (f. emarginatum), kápovitý (f. cucullatum) atd.

    Podle okraje čepele může být list například celokrajný (f. integerrimum), pilovitý (f. serratum), zubatý (f. dentatum), vroubkovaný (f. crenatum), vykrajovaný (f. repandum), vyhlodávaný (f. erosum). Typy mohou být dále jemněji členěny, případně kombinovány – jemně, ostře, hrotitě, žláznatě, dvakrát pilovitý atd.

    Členěné listy

    Podle hloubky dělení čepele rozlišujeme listy chobotnaté (s okrajem velmi mělce členěným – f. sinuatum), laločnaté (dělené do 1/3 listu – f. lobatum), klané (dělené do 1/2 – f. fissum), dílné (dělené do 2/3 – f. partitum), sečné (dělené až k bázi – f. sectum).

    Úkrojky listů mohou být uspořádány dlanitě (viz listy složené) nebo zpeřeně. Podle toho označujeme listy jako dlanito-, zpeřeno- (laločnaté, klané, dílné a sečné). Podobný dlanitosečnému listu může být list znožený, který se vyznačuje tzv. znoženou žilnatinou (viz dále).

    Zvláštní typy členěných listů:

    Složený list (f. compositum) může mít následující části:

    lístek (foliolum – ten má vždy; pinna, pl. pinnae; Blättchen), řapíček, listové vřeteno (rhachis = pokračování řapíku zpeřeného listu na němž vyrůstají lístky; jařmo je pak pár vstřícných nebo sblížených lístků zpeřeného listu), palístky často nesouměrné: polovejčité, polosrdčité, pololedvinité (Thalictrum, žluťucha). Pokud jsou listy členěny do vyšších řádů, pak mohou mít lístečky atd.

    Podle uspořádání lístků rozlišujeme list:

    Lístky mohou být vzájemně střídavé nebo vstřícné. Podle toho, zda končí terminálním lístkem nebo je místo něj např. úponka, rozlišujeme listy lichozpeřené, sudozpeřené; podle počtu jařem dvoujařmé, mnohojařmé. U listu přetrhovaně zpeřeného se střídají jařma velkých a malých lístků (Filipendula, tužebník). Některé zpeřené listy mohou mít speciální označení – např. hřebenité (s úzkými a pravidelně sblíženými lístky). Listy mohou být zpeřené i do vyšších řádů – dvakrát zpeřené (Mimosa, citlivka; Angelica, děhel), třikrát zpeřené (Daucus, mrkev) atd.

    Lístky mohou být opět složené - dvakrát složený list (Aquilegia, orlíček – přízemní listy 2× trojčetné)

    Polymorfismus listů

    Ne vždy důsledně se rozlišují pojmy:

    Žilnatina listů (venatio, nervatio; leaf venation; Blattaderung)

    Zpravidla lze rozlišit hlavní žebro a postranní žilky. Anastomózy jsou spojky mezi žilkami vyššího řádu. Žilnatina může být velmi jemná, ale může se také jednat o velmi silná žebra (Victoria, Viktórie). Prostoupení listu žilkami je často dokonalé. Cévními svazky proudí látky mnohokrát snáze než buňkami. Tvrdí se, že v hustě žilnatých listech není žádná buňka dál od cévního svazku než 7 buněk. Jeden bukový list může údajně obsahovat až 30 m žilnatiny.

    Velice jednoduše můžeme listy označit podle přítomnosti a nápadnosti žilek např. za bezžilné (Wolffia arrhiza), skrytožilné (Crassulaceae, tučnolisté), jednožilné (jehličnany), vícežilné.

    Podle větvení a průběhu žilek v listu bývá tradičně rozlišována žilnatina vidličnatá – (Ginkgo), zpeřená, dlanitá, síťnatá (žilky vyšších řádů tvoří hustou síť), uzavřená (s anastomózami), otevřená (bez anastomóz), znožená (z báze čepele vybíhá jediná hlavní žilka, která má dole po každé straně jednu boční silnou žilku a ta má pouze na vnější straně opět jednu silnou žilku atd.), rovnoběžná (žilky probíhají rovnoběžně vedle sebe), souběžná (žilky probíhají souběžně s okrajem od báze k vrcholu).

    Při podrobnějších studiích je však zřejmé, že žilnatina je mnohem komplikovanější a je významným morfologickým znakem krytosemenných rostlin. Její podrobné studium je důležité i proto, že je často zřetelná na fosilních nálezech a můžeme se tedy pokusit o rekonstrukci jejího fylogenetického vývoje.

    Žilnatinu je možno studovat ze dvou pohledů:

    1. průběh hlavních žilek
    1. struktura jemné mezižeberné žilnatiny

    Evoluce listů a listové žilnatiny

    Před mnoha lety vyslovil Sinnott a Bailey (1915), že primitivní list krytosemenných je 3 laločný a dlanitě žilnatý. Později vznikl názor že, primitivní list je jednoduchý a celokrajnýa má zpeřenou síťnatou žilnatinu. Tento názor vychází z toho, že jednoduchá zpeřená žilnatina se vyskytuje u řady recentních členů primitivních čeledí (Magnoliaceae; Degeneriaceae), také u čeledí, který mají cévní svazky bez cév, což je další primitivní znak (Winteraceae; Amborellaceae). Co ale na to říká fosilní záznam? V asi nejlépe dochovaném záznamu ze spodní křídy v jihovýchodní části USA (tzv. Potomac Group) jsou přítomny listy se znaky dvou- i jednoděložných. Listy dvouděložného typu jsou jednoduché s celokrajným okrajem, representativní listy tohoto typu mají brochidodromickou žilnatinu, žilky nekončí na okraji a mezižeberní žilnatina je nepravidelná a málo diferencovaná. Tento typ je tedy s největší pravděpodobností skutečně primitivní. Složené listy, dlanitě i zpeřeně, jsou ve spodní křídě rovněž přítomny, ale objevují se později a zdá se tedy, že jsou odvozené. Současně s primitivním dvouděložným typem listů jsou zachovány také malé, jednoduché listy s pochvovitými listovými bázemi, které mají žilnatinu v podstatě akrodromickou s bočními sekundárními žilkami spojujícími se ke konci listové špičky. V těchto listech byly přítomny i příčné žilky mezi sekundárními žilkami. Ze svrchní křídy jsou pak již známy listy se žilnatinou zcela podobnou jednoděložným. Pokud tedy náleží i výše zmíněné listy ze spodní křídy skutečně jednoděložným, byla tato linie separována už minimálně ve spodní křídě.


    Vernace (vernatio; vernation, ptyxis; Vernation, Knospenlage)

    Charakterizuje složení jednoho listu v pupenu před rozvinutím. Je rozlišována například vernace plochá (plana – Viscum, jmelí; Coffea, kávovník), složená (conduplicata – Cerasus, třešeň; Trifolium, jetel; Oxalis, šťavel), řasnatá (plicata – Fagus, buk; Alchemilla, kontryhel; Veratrum, kýchavice), zmuchlaná (perplexa – Rhaeum, reveň; Papaver, mák – korunní lístky), nadvinutá (involuta – Populus, topol; Viola, violka), podvinutá (revoluta – Polygonum, rdesno; Rumex, šťovík), svinutá (convoluta – Arum, áron; Ficus elastica), spirální – circinátní (většina kapradin, cykasy).

    Estivace (aestivatio; aestivation, prefloration; Aestivation, Knospendeckung)

    Charakterizuje vzájemné postavení a krytí listů v pupenu. Může být například otevřená (aperta) – listy se nedotýkají, chlopňovitá (valvata) – dotýkají se, svinutá (contorta) – jeden list kryje vedlejší a je kryt listem z druhé strany, skřidlicovitá (střechovitá, imbricata) – listy se vzájemně střechovitě překrývají.


    Listové proměny

    Různé orgány listového původu v závislosti na poloze na stonku

    V průběhu ontogeneze rostliny se na stonku vyvíjejí různé typy listů. Liší se obvykle jak tvarem, tak funkcí a dobou trvání. Velmi krátce obvykle trvají dělohy a někdy i listeny, zpravidla nejdelší trvání mívají asimilující listy.

  • dělohy (cotyledones; cotyledons; Keimblätter) = první lístky, často vytvořené již v semeni
  • Nahosemenné rostliny mají zpravidla větší počet děloh, dvouděložné obvykle dvě, jednoděložné jednu – pozor na výjimky, které jsou dány především tím, že dvouděložné ve starém vymezení neexistují. Dělohy mívají různý tvar i konzistenci, často jsou velmi odlišné od pravých listů (Tilia, lípa; Impatiens, netýkavka). Tvarově poněkud odlišné od dalších listů mohou být ale i první pravé listy. Podle toho, jestli jsou při klíčení vynášeny dělohy nad povrch půdy nebo zůstávají pod zemí, rozlišujeme klíčení epigeické a hypogeické.

    [Jak moc se můžou měnit listy je vidět na ozdobné rostlině Streptocarpus hybridus (má jen 2 dělohy – nejdřív jsou obě stejné, pak se jedna zvětší a přemění na dlouhověký list, z jehož paždí vyrůstá nakonec květenství); Streptocarpus wendlandii má po celou dobu života pouze jedinou dělohu]

    Vývoj prýtu řady krytosemenných rostlin je spojen s periodickou formací tohoto typu šupin (katafylů; scale leaves; Niederblätter). Míní se tím šupiny na oddencích, někdy také první pravé listy výhonů nebo bočních větví, které mohou být již podobnější listům, ale mohou mít také ochranou funkci a krýt pupeny v době nepříznivého období (tegmenta – ta však nemusí být pouze listového původu – viz pupen) nebo mohou být i masité.

  • asimilační lupenité listy (folia)
  • Mohou chybět (Brassicaceae, brukvovité), vypadat jako listy i být zcela odlišného tvaru a zbarvení (např. listeny u trav jsou přeměněny na plevy a pluchy, naopak nápadné jsou zbarvené – “petaloidní” listeny některých zástupců rodu Melampyrum, černýš). Listeny mohou být nahloučeny pod částí květenství nebo pod celým květenstvím – např. u čeledi Apiaceae (miříkovité) mou tvořit obal a obalíček; toulec – spatha – listen obalující květenství (Araceae, áronovité), mohou být (ale nemusí) i pod jednotlivými květy v květenství (plevky v úboru Hypochoeris, prasetníku).

  • listénce (prophylla)
  • Dva první listy (u dvouděložných) nebo první list (u jednoděložných) na boční větvi (nebo květní stopce; Viola, violka; Convolvulus, svlačec), které se vyznačují stálým postavením (neodpovídají genetické spirále) – u dvouděložných jsou v transverzále, u jednoděložných je v mediáně a obrácený hřbetní stranou k hlavnímu stonku (tzv. adosovaný listen)

    V rodě Carex (ostřice) vzniká přeměnou listénce zdánlivý plod – mošnička (perigynium), který obaluje vlastní plod – nažku.

    Často jsou jako listénce poněkud nepřesně označovány všechny nejvyšší listeny v květenství, ze kterých vyrůstají nebo původně vyrůstaly květy (pak je asi lepší latinské jméno bracteolae).

    Přeměny listu

    Cibule (bulbus; bulb; Zwiebel) jsou zdužnatělé orgány převážně listového, ale také stonkového původu (podpučí – viz stonek). Můžeme rozlišit následující typy cibulí:

    Listové trny [ spina; thorn leaf; (Blatt)Dorn] mohou vznikat přeměnou různých částí listu:

    Listové úponky (cirrhus; leaf tendril; Blattranke) opět mohou být z různých listových částí:

    Extraflorální nektária vynikají např. z palistů nebo různých listových výrůstků - emergencí (Passiflora, mučenka).

    Rhizofyl je “kořen” vzniklý přeměnou listu (Salvinia, nepukalka).

    Fylodium je listově rozšířený asimilující řapík, čepel pak zpravidla zaniká (Acacia; Mimosa; Cassia phyllodina, Caesalpiniaceae).

    Přeměny listů jsou z větší části přizpůsobením na specifické podmínky prostředí. Celý soubor morfologických i anatomických adaptací mají například:

  • Samozřejmě může docházet až k úplné redukci listů (Cuscuta, kokotice).

    Hospodářský význam listů

    asimilace, primární produkce, potrava

    průmysl textilní (např. sisal), farmaceutický, tabákový …