Květenství (inflorescentia; inflorescence; Blütenstand)

Soubor květů sestavený podle určitých zákonů se nazývá květenství. Vzniká obvykle zmenšováním listenů, a proto nemusí být vždy jasné, co už je květenství a co jen výhon s jednotlivými květy (Veronica, rozrazil).

Velikost květenství: Nanothea (Asteraceae) z Korsiky má úbory tvaru košíčku s průměrem 2-3 mm. Naproti tomu palma Corypha umbraculifera (72 m vysoký kmen) má největší květenství na světě – 14 m dlouhé a 12 m široké. Boční větve jsou až 6 m dlouhé a celé květenství může obsahovat až 100000 květů. Agave může mít až 10 m vysoký stvol květenství.

Klasický přístup k dělení květenství je čistě popisný a nepřihlíží k jejich vývoji. Velmi obtížně vyjadřuje skutečně rozmanité typy a proměny květenství. Může však být vhodný k jednoduchému popisu určitých částí květenství a lze ho s výhodou použít například v určovacích klíčích. Rozděluje květenství na jednoduchá a složená, hroznovitá a vrcholičnatá:

  1. Jednoduchá květenství

Základním hroznovitým květenstvím je lata, která má na dlouhém hlavním vřetenu kratší rozvětvené postranní větve (Vitis vinifera, vinná réva). Zjednodušením laty vzniká hrozen (racemus; raceme; Traube) buď ukončený = s květem na konci (Hyacinthus) nebo neukončený = bez květu (Melilotus, komonice). Podle postavení bočních květů může být párovitý (Proteaceae), přeslenitý (Primula japonica, prvosenka; Hottonia palustris, žebratka bahenní), jednostranný (Vicia, vikev). Klas (spica; spike; Ähre) vzniká zkrácením větviček postranních květů (Plantago, jitrocel; Potamogeton, rdest; Phyteuma, zvonečník). Klas může být dvoustranně uspořádán – dvouřadý klas (Bromeliaceae) nebo mít například spirálovité vřeteno – šroubovitý klas (Spiranthes, švihlík). Jehněda (amentum; catkin, ament; Kätzchen) je klas s chabým vřetenem opadávající vcelku (Salix, vrba). Pokud je vřeteno klasu silné, případně zdužnatělé jde o palici (spadix; spadix; Kolbe) – (Calla, ďáblík). Silnou redukcí klasu vzniká charakteristické květenství trav – klásek [spicula; spicule, locusta – 2 plevy (gluma; glume; Hüllspelze), různý počet květů a počtu květů odpovídající počet pluch (palea inferior; lemma, flowering glume; Lemma, Deckspelze), plušek (palea superior; (upper) pale; Vorspelze) a dvojnásobný počet plenek (lodicula; lodicule; Schwellkörper). Pokud všechny květy vyrůstají z jednoho místa jedná se o okolík (umbella; umbel; Dolde) – (Hedera, břečťan; Hippocrepis, podkovka). Strboul neboli hlávka (capitulum; head; Köpfchen) vzniká zkrácením vřetena hroznu i květních stopek (Trifolium, jetel; Phyteuma orbiculare, zvonečník hlavatý). Zvláštním případem strboulu je úbor (anthodium; capitulum; Korb), květenství čeledi Asteraceae (hvězdnicovité), který má zpravidla rozšířené lůžko květenství. Na lůžku mohou být pod každým květem zachovány listeny zvané plevky (palea; receptacular scale; Spreublatt, Spreuschuppe) a na spodu květenství je z listenů vytvořen zákrov (involucrum; involucre; Hülle). Zákrovní listeny mohou být uspořádány různým způsobem – v jedné, dvou (Senecio, starček) nebo více řadách, či střechovitě (Cirsium, pcháč). Květy však nemusí vyrůstat z jednoho místa, ale mohou být uspořádány v jedné rovině. Toto květenství se nazývá chocholík (Ornithogallum, snědek).

Základním typem je víceramenný vrcholík (Sambucus, bez; Viburnum, kalina). Pokud je počet větví redukován vzniká například trojan se 3 větvemi (Eriogonum, Polygonaceae) nebo vidlan (dichasium) se dvěmi protistojnými větvemi (mnoho zástupců čeledi Caryophyllaceae, hvozdíkovité). Neredukované dicházium má 3 květy (1 hlavní stonek a 2 vedlejší větve), může však docházet k různým abortacím a tak vzniká redukované dichasium – charakteristické květenství čeledí Fagaceae (v případě Castanea sativa, jedlý kaštan, vývají zachovány ještě všechny 3 květy) a především Betulaceae (břízovité).

Pokud je zachována pouze jediná větev vzniká monochasium (jednoramenný vidlan). To může mít různou podobu podle postavení a směru následných bočních větvení. Pokud větvení probíhá stále v jedné rovině a střídavě na protilehlých stranách, vzniká vějířek (rhipidium; rhipidium; Fächel) – (Iris, kosatec), pokud květy vyrůstají stále ne stejné straně, vzniká srpek (drepanium; drepanium; Sichel) – (Gladiolus, mečík; Juncus bufonius, sítina žabí). Jestliže větvení neprobíhá v jediné rovině může vznikat vijan (cicinnus, cincinnus; scorpioid cyme; Wickel) – květy vyrůstají střídavě vpravo a vlevo (Montia, zdrojovka) a nebo šroubel (bostryx; helicoid cyme; Schraubel) – květy vyrůstají stále jedním směrem (Allium, česnek; Butomus, šmel). Dva vijany vyrůstající proti sobě tvoří tzv. boragoid – typické květenství čeledi Boraginaceae (brutnákovité).

Dichaziální květenství mohou být různým způsobem stažena. U čeledi Lamiaceae (hluchavkovité) jsou v paždí listů vyvinuty tzv. lichopřesleny (např. Lycopus, karbinec), dalším typem zkráceného násobného vidlanu je svazeček s dopředu směřujícími větvemi (Dianthus carthusianorum, hvozdík kartouzek; Ulmus, jilm), podobné květenství je klubíčko u čeledi Chenopodiaceae (merlíkovité), u něhož však květy směřují všemi směry.

  1. Jednoduchá květenství se mohou různým způsobem spojovat do květenství složených. Podle toho, zda jsou květenství hlavní i vedlejší shodného typu (např. hroznovitá), jsou složená květenství homotaktická nebo heterotaktická, pokud jsou různých typů. Různých typů složených květenství bylo rozlišeno mnoho (okolík okolíků, klas lichopřeslenů, klas srpků, palice klásků, okolík vijanů, vijan hroznů atd.), ale vyjma nejjednodušších případů to neodpovídá zcela skutečnosti a především nevysvětluje proměny květenství například u příbuzných druhů nebo v důsledku různých stanovištních podmínek. Důležitý pojem je snad lichoklassložené květenství, které je stažené do podoby klasu (řada zástupců čeledi Poaceae Triticum, pšenice; Phleum, bojínek).

Pokud květenství vzhledem připomíná jediný květ označuje se jako tzv. pseudanthium (úbory, některé složené okolíky apod.). Zvláštní případ je cyathium rodu Euphorbia (pryšec). Listeny v tomto případě vytvářejí “pohárek”, na jehož okraji jsou nektária měsíčitého nebo eliptického tvaru (původně 5, obvykle však 4; nejčastěji jsou vydávány za přeměněné palisty listenů). Uvnitř je jediný samičí květ, obklopený 5 vijany samčích květů. Ty jsou redukovány na jedinou tyčinku. Celý útvar ůže být podepřen pestře zbarvenými dalšími listeny (Euphorbia milii). Naši zástupci rodu Euphorbia mají hroznovité větvení ukončené okolíkem a na dichasiálně větvených stopkách tohoto složeného květentví jsou vlastní cyathia (např. E. helioscopia, pryšec kolovratec).


Současné pohledy na květenství

Ukazuje se, že jedinou skutečnou možností členění je rozlišení těchto dvou typů květenství:

Jeden nebo druhý typ květenství bývá charakteristický pro větší systematické jednotky (např. čeledi). Přestože hranice mezi oběma typy je dosti zřetelná, není zcela ostrá. Jde pouze o ztrátu terminálního květu a specializace bočních větví (tvorba bočních květenství). Jsou známy případy, kdy dvě velmi příbuzné čeledi mají odlišný typ květenství (Papaveraceae, mákovité – monotelické a Fumariaceae, zemědýmovité – polytelické; Campanulaceae, zvonkovité – monotelické a Lobeliaceae, lobelkovité – polytelické).

Rovněž podle tohoto členění lze hovořit o květenstvích jednoduchých (větvených pouze do prvního řádu) a složených. Ovšem už jednoduchá květenství se do určité míry liší od klasického členění. Skutečný hrozen, klas, palice, okolík, strboul či úbor musí být květenstvím otevřeným. Ukončený hrozen již tedy není hrozen, ale botryoid (viz dále).

Složená květenství mohou být například dvojitý hrozen, klas, okolík, lata či thyrsus.

Lata (panicula; panicle; Rispe) je v tomto výkladu složeným monotelickým květenstvím s terminálním květem (Polemonium coeruleum, jirnice modrá) na hlavní lodyze i bočních větvích. Stupeň větvení narůstá více či méně pravidelně odshora dolů, takže květenství má (alespoň primárně) kónický tvar. Terminální květ kvete často jako první a může být morfologicky odlišný. Pokud jsou květy uspořádány do jedné roviny, vzniká chocholík (Viburnum, kalina), a pokud je uspořádání květů zrcadlově obrácené než u laty, vzniká kružel (Filipedula, tužebník). Hroznovitě zjednodušená lata je botryoid. Latovitý charakter tohoto květenství se může projevit tím, že u dolních větviček se někdy vyvinou 2 nebo 3 květy (Menyathes, vachta – terminální květ zde může být šestičetný oproti ostatním 5 četným). Ukončenému klasu pak odpovídá správné označení stachyoid.

Dalším základním typem složeného květenstvím je thyrsus (thyrsus; thyrse; Thyrsus). Ten je na rozdíl od laty definován jako květenství s “cymózními částmi”. Tím se míní větvení výlučně z paždí listenců (prophylla). Může být ukončený (thyrsoid) nebo neukončený – (thyrsus sensu stricto). Pokud se větví pravidelně v paždí obou listénců, vzniká dicházium, další redukcí pak vzniká monocházium a z něj lze odvodit “klasická vrcholičnatá květenství” – vijan (boragoid), šroubel (dvojitý u Hypericaceae, třezalkovité), vějířek a srpek.

Složitější květenství lze velice dobře popisovat na základě změny určitých částí květenství.

Typologie a proměny polytelických květenství

Celé bohatě větvené květenství se označuje jako “synflorescence”, shluk koncových květů je možno označit za hlavní květenství (florescence), boční větve (paraclades) mohou nést boční květenství (coflorescence) a mohou být případně větveny i do vyšších řádů. Zónu, odkud vyrůstají boční větve květenství, je možno označit jako rozvětvující zóna (enrichment zone), pod ní na stonku leží zóna inhibice, odkud žádné větve nevyrůstají. Pro výslednou podobu květentví je důležité bazální internodium, které je v tomto případě až pod hlavním květenstvím.

Za pomoci různých vlastností jednotlivých takto definovaných částí polytelického květenství lze velmi upokojivě vysvětlit proměny květenství v jedné systematické skupině.

Čeleď Brassicaceae je typický případ pro sledování polytelického květenství. Například Capsella (kokoška) má poměrně dlouhé hlavní květenství, rozvětvující zóna je však vcelku krátká a málo bohatá, naproti tomu rod Isatis má celé květenství větvené mnohem více, avšak hlavní květenství je kratší.

V rámci čeledi je možno nalézt nejrůznější obměny:

Typologie a proměny monotelických květenství

Podobně jako v předchozím případě lze celé květenství rozčlenit na boční větve (paraclades), které vyrůstají z rozvětvující zóny a mohou být rovněž dále větvené do vyšších řádů. V tomto případě je pro vzhled květenství významné koncové internodium pod terminálním květem.

Rovněž zde lze na základě modifikací jednotlivých částí velice úspěšně odvozovat konkrétní podoby květenství v různých skupinách.

Základní typem květenství v čeledi (Polemoniaceae, jirnicovité) je lata, u které se nejspodnější větve nejvíc větví a jsou nejrobustnější, první kvete terminální květ, pak sousední květy (Polemonium coeruleum). Vyskytují se však mnohé další odvozené podoby:

U monotelických květenství může docházet k redukci květenství až na jediný květ (Papaver orientale, mák východní), může to být znak celého rodu (Dryas, dryádka).

Vegetativní růst v květenství, proliferace, může být:

Kvetou pouze větve z rozvětvující zóny a hlavní květenství se nevyvíjí a roste dál vegetativně (Naumburgia, bazanovec; Polygonatum, zvlášť zřetelné na P. verticillatum, kokořík přeslenitý). Může probíhat u monotelických i polytelických květenství.

Obnovení vegetativního růstu začíná až po určité době. Je častá u polytelických květenství (Fuchsia; Lysimachia punctata, vrbina tečkovaná; L. nummularia, v. penízkovitá), u jednoděložných (Chlorophytum comosum; Ananas comosus, ananas – možnost řízkování).

Proliferace se může opakovat a pak vznikají střídavě části stonku se zbytky plodů (Myrtaceae; Callistemon).

Trunkátní květenství jsou taková květenství, u kterých určitá koncová část abortuje

V případě monotelických květenství jde o neproliferující květenství, u kterého abortuje poslední květ nebo část květenství (Valerianaceae, kozlíkovité). V případě polytelických jde o ztrátu celého hlavního květenství. V květenství pak může být jen rozvětvující zóna (Balsaminaceae; Scrophulariaceae, krtičníkovité; Fabaceae, bobovité).