Autor: J. Váňa
Verze: 1.0 (24.1.2005)
Tritomaria Schiffn. ex Loeske – palčice
Syn.: Saccobasis H. Buch
Většinou zelené nebo purpurově naběhlé rostliny rostoucí mezi jinými druhy mechorostů nebo v samostatných kobercích.
Lodyhy poléhavé, plazivé, vystoupavé až vzpřímené, nepříliš často terminálně (typ Frullania), laterálně- interkalárně (typ Plagiochila, uvádí se i typ Radula) větvené, bez stolonů. Rhizoidy poměrně časté.
Listy šikmo podloženě až téměř příčně vetknuté, rozdělené ve (2 –) 3 obvykle nestejně velké laloky (u našich druhů) nebo i 3 (– 4) prakticky stejně velké laloky, okraj celokrajný, bez zubů a brv. Spodní listy chybějí.
Buňky obvykle tenkostěnné, ojediněle s nepříliš ztlustlými stěnami, a s rohovými, často uzlovitými ztluštěninami; bazální buňky někdy prodloužené. Kutikula papilnatá. Siličná tělíska ve větším počtu v buňkách, složená z jednotlivých částí.
Oválné nebo polyedrické, dvoubuněčné gemy červené či zelené barvy na špičkách laloků.
Dvoudomé druhy. Androecea obvykle interkalární, samčí obalné listy podobné sterilním listům, vyduté, v paždí 2 – 4 antheridia s 1 – 2řadou stopkou. Gynaecea terminální, samičí obalné listy obvykle širší než listy sterilních lodyh, jen ojediněle (nikoliv u našich druhů) zubaté. Brakteoly chybějí nebo jsou drobné, srostlé s jedním obalným listem. Periant je laločnatý či zřasený, směrem k ústí více či méně náhle zúžený, ústí celokrajné či zubaté.
Štět tvořený množstvím nespecializovaných buněk. Tobolka oválná, se stěnou 3 – 5-vrstevnou; vnější vrstva s čípkovitými, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami.
Celkem 7 – 8 druhů (podle pojetí), z toho 6 – 7 v Evropě, 3 na našem území (všechny patří k podrodu Tritomaria).
1a |
Poměrně velké, 2 – 3 mm široké rostliny s listy obvykle širšími než delšími; gemy prakticky chybějí, pokud jsou přítomny, jsou zelené či zelenožluté (sekce Trilophozia) |
|
1b |
Drobnější, většinou pouze 1 – 2 mm široké rostliny s listy delšími než širšími; hnědočervené gemy na koncích listových laloků prakticky vždy přítomny (sekce Tritomaria) |
2 |
2a |
Buňky listové v průměru 10 – 20 × 8 – 15 µm, se stěnami poněkud ztloustlými a v rozích s nevelkými ztluštěninami; gemy oválné |
|
2b |
Buňky listové v průměru 20 – 35 × 18 – 25 µm, tenkostěnné, s uzlovitými ztluštěninami v rozích; gemy hranaté |
Sekce Tritomaria
Tritomaria exsecta (Schmidel) Schiffn. ex Loeske – palčice vykrojená
Syn.: Sphenolobus exsectus (Schmidel) Steph.
Zelené, nebo světle zelené či naopak hnědozelené nevelké koberce, častěji však ve směsi s dalšími druhy.
Lodyhy poléhavé či vystoupavé, 0,5 – 2 cm dlouhé a s listy asi 1 – 2 mm široké, jen velmi vzácně větvené. Rhizoidy dosti hojné.
Listy obvykle vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající, zadní částí šikmo podloženě, přední téměř příčně vetknuté, žlábkovitě vyduté, široce oválné (asi 1,2 – 1,3 × delší než široké), asymetricky (2 –) 3-laločné (zadní lalok největší); laloky zašpičatělé, zářez ostroúhlý, zaoblený.
Buňky rovnoměrně ztloustlé s nevelkými rohovými ztluštěninami, okrajové buňky 10 – 15 × 8 – 12 µm, ve střední části listu 10 – 20 × 8 – 15 µm. Kutikula papilnatá. Siličná tělíska po 3 – 7 v buňkách v horní části listu, až po 15 – 20 v buňkách v bazální části listu (v prodloužených bazálních buňkách až 25 siličných tělísek), vejčitá až široce oválná, složená z drobných krůpějí, 4 – 5 × 3 – 4 µm.
Červenohnědé gemy na vrcholcích rostlinek a laloků, dvoubuněčné, oválné, 10 – 20 × 8 – 15 µm.
Dvoudomý druh, často jednotlivá pohlaví v oddělených kobercích. Androecea interkalární, samčí obalné listy ve 4 – 10 párech, silně vyduté a žlábkovité, v paždí s 1 – 2 antheridii. Gynaecea terminální; samičí obalné listy 3 – 5 -laločné, pouze s několika zuby na okraji, poněkud menší než listy sterilních rostlinek. Periant válcovitý až kyjovitý, v horní části s 4 – 6 řáskami, směrem k ústí stažený, ústí laločnaté, zubaté až brvité.
Tobolka se stěnou 3-vrstevnou. Výtrusy jemně papilnaté, 8 – 12 µm; mrštníky 7 – 9 µm široké.
Ekologie: obvykle na tlejícím dřevě, na humózních skalách, vzácněji přímo na skalách, na holé zemi nebo i na rašelině, převážně v horách.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 31: 119 – 128, 1982): porůznu od pahorkatin
do hor (hojnější v Hrubém Jeseníku a v Beskydech).
Celkové: Severní Amerika, Evropa, Sibiř, Himálaj, Japonsko, zasahuje do Mexika,
oblasti středoafrických sopek, na Filipíny a severní Borneo.
Variabilita: nepříliš variabilní druh; variabilita hlavně ve tvaru listů a velikosti laloků.
Možné záměny: pouze s T. exsectiformis – viz klíč.
Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Schiffn. ex Loeske – palčice vykrajovaná
Syn.: Sphenolobus exsectiformis (Breidl.) Steph.
Vytváří zelené, hnědavé či hnědozelené koberce, ojediněle se slabě purpurovým nádechem; vzácněji vtroušená mezi jiné druhy mechorostů.
Lodyhy poléhavé až vystoupavé, někdy i vzpřímené, 0,5 – 2, 5 cm dlouhé a s listy většinou 1,5 – 2,0 mm široké, většinou nevětvené nebo jen ojediněle laterálně-interkalárně větvené. Rhizoidy poměrně časté.
Listy vzájemně se kryjící nebo poněkud oddálené, téměř příčně vetknuté, nesbíhavé, od lodyhy odstávající, žlábkovitě vyduté, v obrysu široce či úzce oválné, velmi asymetricky 2 –3-laločné (zadní lalok největší) do 0,15 – 0,3 délky listů, laloky trojboké, zašpičatělé či zatupělé, zářez ostroúhlý, zaoblený či zašpičatělý. Spodní listy chybějí.
Buňky tenkostěnné s nápadnými, někdy až uzlovitými ztluštěninami, na okrajích listů 16 – 22 µm, ve střední části listů 20 – 35 × 18 – 25 µm. Kutikula papilnatá. Siličná tělíska většinou po (5 –) 10 – 15 v buňkách, kulovitá či oválná, 3 – 5 × 3 – 4 µm, zrnitá.
Červenohnědé gemy obvykle v množství na koncích laloků horních listů, dvoubuněčné, nepravidelně polygonální, 15 – 25 × 10 – 20 µm.
Dvoudomý druh, vzácně plodný. Androecea interkalární, samčí obalné listy ve 4 – 10 párech, často purpurově naběhlé, vakovité, v paždí s 2 – 3 antheridii. Gynaecea terminální, samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyh, s laloky zaostřenými. Periant válcovitý, v horní části s 4 – 5 řáskami, ústí laločnaté, oddáleně zubaté či brvité.
Stěna tobolky 3 (– 4)-vrstevná. Výtrusy papilnaté, 10 – 13 µm, mrštníky 7 – 10 µm široké.
Ekologie: většinou na holé zemi nebo silikátových skalách (často na pískovcích), a to jak přímo na skalách, tak i na humusu skal, výjimečně na tlejícím dřevě. Na rozdíl od předešlého druhu častěji v nižších polohách.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 31: 31 – 35, 1982): roztroušeně po celém
území (prozatím nezjištěn v západních a části východních Čech).
Celkové: Severní Amerika, Grónsko, Evropa, Sibiř.
Variabilita: podobně jako předešlý druh nepříliš variabilní; jediná prokazatelná odchylka je arktická subsp. arctica R.M. Schust. (neroste na našem území).
Možné záměny: s předešlým druhem (viz klíč). Formy s listy asymetricky dvoulaločnými bývají zaměňovány poměrně často za Lophozia longidens (shodná barva gem, avšak obvykle užší, konstantně dvoulaločné listy s téměř stejně velkými laloky).
Poznámka: Kern (1914) publikoval z Hrubého Jeseníku (Vysoký vodopád) též arkticko-alpínský druh Tritomaria scitula (Taylor) Jörg. Dokladová položka nebyla dosud nalezena; na zmíněné lokalitě, která leží v lesním pásmu (asi 900 m n. m.) se vyskytuje pouze druh T. quinquedentata, jehož některé modifikace připomínají druh T. scitula. Je velmi pravděpodobné, že druh T. scitula se na lokalitě nevyskytoval a že se jedná pouze o omyl v určení.
Sekce Trilophozia (R.M. Schust.) R.M. Schust.
Tritomaria quinquedentata (Huds.) H. Buch – palčice hrotitá
Syn.: Barbilophozia quinquedentata (Huds.) Loeske, Lophozia quinquedentata (Huds.) Cogn.
Obvykle v řídkých, zelených, zelenohnědých, žlutohnědých, či hnědavých komercích či trsech, často v porostech jiných druhů mechorostů.
Olistěné lodyhy 2 – 3 (–4) mm široké a asi 1 – 5 cm dlouhé, plazivé, poléhavé až vystoupavé, nepříliš často větvené. Rhizoidy poměrně hojné a husté.
Listy vzájemně se kryjící až oddálené, od lodyhy odstávající, v přední části téměř příčně, v zadní šikmo podloženě vetknuté, nesbíhavé, vyduté (nikoliv žlábkovitě), v obrysu široce oválné, okrouhlé až ledvinité, více či méně nápadně do 0,1 – 0,3 délky listu asymetricky trojlaločné, laloky oválně trojboké, zašpičatělé až zaostřené nebo hrotitě (trnitě) zašpičatělé, zářez pravoúhlý až tupoúhlý. Spodní listy chybějí.
Buňky tenkostěnné s mohutnými, často uzlovitými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 15 – 25 µm, ve střední části 20 – 30 (– 40) × 20 – 25 µm, na bázi 25 – 40 (– 50) × 20 – 35 µm. Kutikula silně papilnatá. Siličná tělíska po 2 –10 v buňkách, kulovitá až oválná, 4 – 10 × 3 – 6 µm, složená z drobných kuliček.
Tetraedrické, 1 – 2-buněčné, žlutozeleně či zeleně zbarvené, 15 – 20 µm velké gemy na koncích laloků velmi vzácné; u většiny populací chybějí.
Dvoudomý druh, poměrně často plodný. Androecea terminální či interkalární, tvořená 4 – 15 (– 20) silně vakovitými, téměř příčně vetknutými samčími obalnými listy s 2 – 3 antheridii v paždí. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy širší než listy sterilních lodyh, 3 – 5-laločné s nevelkými přídatnými zuby. Periant válcovitý až obvejčitý, poblíž ústí zřasený, ústí laločnaté, zubaté či brvité.
Tobolka vejčitá, se stěnou 4 – 5-vrstevnou. Výtrusy jemně papilnaté, 12 – 15 µm, mrštníky 6 – 8 µm široké.
Ekologie: na stinných místech na skalách (s neutrální a bazickou reakcí), ale i na zemi, ojediněle i na dřevě z pahorkatin do hor.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 31: 215 – 227, 1982): roztroušeně od pahorkatin
do hor v celém území.
Celkové: cirkumpolární druh.
Variabilita: velmi variabilní druh s množstvím popsaných odchylek, o jejichž oprávněnosti se diskutuje. Modifikace s poměrně velkými buňkami (na bázi listů až 50 µm, ve střední části 25 – 40 µm) je odlišována jako var. grandiretis H. Buch & S.W. Arnell. Odchylka s širokými mohutnými listy a poněkud většími buňkami, vyskytující se v rašeliništích v arktické oblasti, bývá odlišována jako var. turgida (Lindb.) Weimark (nevyskytuje se na našem území). Další odchylky, např. var. dentata S.W. Arnell s poněkud zubatými (zvláště) dorzálními laloky nebo f. gracilis S.W. Arnell s poněkud užšími listy jsou spojeny řady přechodů s typem a představují prokazatelně pouze stanovištní odchylky. Ustálenou odchylkou je asijská subsp. papilifera R.M. Schust.
Možné záměny: nápadný druh, podobající se spíše druhům rodu Barbilophozia, od nichž se odlišuje úplnou absencí spodních listů a (kromě extrémních modifikací či atypicky vyvinutých rostlinek) asymetrickými, trnitě zašpičatělými laloky (druhy rodu Barbilophozia s trnitě zašpičatělými laloky mají vždy nápadné spodní listy a většinou 4-laločné listy, jediný druh bez spodních listů s 3-laločnými listy B. attenuata nemá trnitě zakončené laloky a naopak má téměř vždy přítomné modifikované gemiferní výhonky).