Autor: J. Váňa
Verze: 1.0 (20.1.2005)
Jungermannia L. emend. Dumort. – trsenka
Syn.: Liochlaena Nees, Solenostoma Mitt., Plectocolea (Mitt.) Mitt., Aplozia (Dumort.) Dumort., Haplozia Dumort. ex Müll. Frib., Eucalyx (Lindb.) Carrington
Rostliny v samostatných porostech či kobercích, vzácněji vtroušené mezi ostatní druhy mechorostů.
Lodyhy poléhavé či plazivé, vystoupavé až vzpřímené, 0,1 – 25 cm dlouhé, většinou laterálně-interkalárně (typ Plagiochila), vzácněji terminálně (typ Frullania) nebo i ventrálně-interkalárně (typ Bazzania) větvené. Vzácně přítomny u některých druhů drobnolisté výběžky nebo i bezlisté stolony. Rhizoidy poměrně četné, hyalinní nebo i purpurově zbarvené, vyrůstající difusně z ventrální části lodyhy, u některých druhů ojediněle i z buněk listů či periantu, od lodyhy odstávající nebo sbíhavé podél zadního okraje, někdy i v podobě sbíhavého svazku.
Listy šikmo podloženě až téměř příčně vetknuté, střídavé, nedělené nebo jen nepatrně na vrcholku vykrojené (ojediněle dvoulaločné u J. cephalozioides), v obrysu od ledvinitých přes okrouhlé po vejčité, oválné, jazykovité či srdčité, po lodyžce sbíhavé nebo nesbíhavé. Spodní listy chybějí (pouze výjimečně nepatrné zbytky pod gynaeceem přítomny).
Buňky nejčastěji kolenchymatické, s rohovými ztluštěninami, vzácněji téměř parenchymatické, bez ztluštěnin. Kutikula hladká nebo papilnatá. Siličná tělíska přítomna prakticky u všech druhů, různého počtu, velikosti i konzistence.
Gemy přítomny pouze u několika druhů, většinou exogenní, ojediněle (J. caespiticia) i endogenní.
Dvoudomé nebo paroické, ojediněle i heteroické druhy. Androecea terminální či interkalární, samčí obalné listy v počtu 2 – 20 párů, podobné listům sterilních lodyžek, vakovitě vyduté, v paždí s 1 – 3 (– 6) antheridii; stopka antheridia tvořená 2 řadami buněk. Gynaecea terminální, samičí obalné listy obvykle větší než listy sterilních lodyžek. Brakteoly ojediněle přítomny, velmi redukované. Periant přítomen, podle tvaru se rozlišují jednotlivé podrody. Perigynium chybí nebo přítomno, nízké nebo i vysoké.
Štět tvořen na příčném řezu třemi soustřednými kruhy buněk , vzácněji složen z mnoha neuspořádaných buněk. Tobolka elipsoidní až téměř kulovitá, většinou se stěnou dvouvrstevnou, ojediněle i 3 – 5 vrstevnou. Vnější vrstva obvykle s čípkovitými, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami. Výtrusy 10 – 25 µm, mrštníky obvykle poloviční šířky, tvořené (1 – ) 2 (– 3) šroubovicemi.
Asi 130 – 135 druhů rodu (podle pojetí) je rozšířeno prakticky po celém světě. V Evropě 18 druhů (další 2 druhy v Malé Asii, 1 na Kavkaze), z toho na našem území 11 druhů.
Klíč k určení podrodů a druhů:
Pomocný klíč k určení sterilních (dobře vyvinutých) rostlin:
1a |
Listy ledvinité až široce okrouhlé, obvykle širší než delší |
2 |
1b |
Listy okrouhlé, srdčité, jazykovité, oválné či vejčité, obvykle delší než širší (nejvýše stejně dlouhé jako široké) |
4 |
2a |
Rhizoidy vyrůstají kromě buněk lodyhy ještě z listových buněk, sbíhají podél zadního okraje lodyhy jako ± zřetelný svazek |
|
2b |
Rhizoidy vyrůstají pouze z ventrální části lodyhy, od lodyhy odstávající, nesbíhavé |
3 |
3a |
Buňky bez rohových ztluštěnin, s 1 (– 2) velkými siličnými tělísky. Na vrcholcích lodyžek často endogenní gemy |
|
3b |
Buňky s rohovými ztluštěninami, v buňkách obvykle více než 3 siličná tělíska. Gemy chybějí |
|
4a |
Buňky ± bez rohových ztluštěnin |
5 |
4b |
Buňky s nápadnými rohovými ztluštěninami |
|
5a |
Buňky listové velké, 35 – 70 × 30 – 35 µm, s 1 (– 2) velkými siličnými tělísky. Endogenní gemy na vrcholcích lodyžek |
|
5b |
Buňky listové menší, 25 – 40 × 20 – 25 µm, v buňkách obvykle více než 3 siličná tělíska (některé buňky mohou být bez siličných tělísek). Gemy chybějí |
6 |
6a |
Listy okrouhlé, často okrajová řada buněk zvětšená jako nápadný lem |
|
6b |
Listy srdčité nebo oválné, okrajové buňky neodlišené |
7 |
7a |
Listy srdčité, nejširší v dolní třetině listu; vápencové skály |
|
7b |
Listy oválné, nejširší uprostřed; silikátové skály |
|
8a |
9 |
|
8b |
Listy široce oválné, srdčité až okrouhlé, obvykle stejně dlouhé jako široké |
11 |
9a |
Listy oválné až eliptické |
|
9b |
Listy jazykovité až vejčitě jazykovité |
10 |
10a |
Rostliny 4 – 6 mm široké, obvykle bez gem |
|
10b |
Rostliny pouze 2 – 3 mm široké, s gemiparními výhonky |
|
11a |
Rhizoidy purpurové, kutikula nápadně papilnatá; rostliny intenzívně voní po mrkvi |
|
11b |
Rhizoidy bezbarvé, kutikula téměř hladká; rostliny bez vůně (nejvýše slabě vonící) |
Podrod Jungermannia
Syn.: Solenostoma subg. Luridae (Spruce) Müll. Frib., Jungermannia subg. Luridae (Spruce) S.W. Arnell
Jungermannia atrovirens Dumort. – trsenka tmavozelená
Syn.: Aplozia atrovirens (Dumort.) Dumort., Haplozia atrovirens (Dumort.) Müll. Frib., Solenostoma atrovirens (Dumort.) Müll. Frib., Jungermannia tristis Nees, Solenostoma triste (Nees) Müll. Frib., Jungermannia riparia Taylor, Aplozia riparia (Taylor) Dumort.
Zelené, žlutozelené až žluté nebo naopak špinavě zelené až černozelené koberce, mnohdy částečně inkrustované uhličitanem vápenatým.
Lodyhy poléhavé, plazivé až vystoupavé, asi 0,5 – 4 (– 6) cm dlouhé, laterálně-interkalárně, ojediněle i terminálně větvené, stolony pouze ojedinělé. Rhizoidy dosti časté, u ponořených rostlin prakticky chybějí.
Listy šikmo podloženě vetknuté, navzájem se kryjící (pouze vzácně oddálené), široce oválné, častěji však vejčité až srdčité, mírně vyduté.
Buňky na okraji listů (10 –) 18 – 25 (– 30 ) µm, uprostřed listů (15 –) 25 – 35 × (15 –) 20 – 30 µm, na bázi prodloužené až na 50 – 70 × 25 – 35 µm, tenkostěnné, prakticky bez rohových ztluštěnin (pouze u xerothermních forem nepatrné rohové ztluštěniny). Kutikula hladká, nejvýše velmi jemně papilnatá. Siličná tělíska po 2 – 3 (– 4) v buňce, většinou vřetenovitého, citronovitého nebo široce oválného tvaru, 7 – 10 µm, jemně zrnitá.
Dvoudomý druh. Samčí rostliny někdy v samostatných kobercích, drobnější než sterilní rostliny. Androecea terminální, pouze vzácně interkalární, tvořená 4 – 12 (– 15) vakovitými, navzájem se kryjícími a k lodyžce přilehlými samčími obalnými listy, v paždí s 1 (– 2) antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy podobné sterilním listům, slabě od periantu odstávající, obalující bázi periantu. Periant vyniklý z obalných listů, vejčitý až elipsoidní, vzácně i vřetenovitý až slabě hruškovitý, nepatrně dorziventrálně smáčklý, v horní třetině obvykle s 4 – 5 (– 6) rýhami, směrem k ústí pozvolna zúžený, ústí periantu jemně vroubkované. Buňky periantu podobné buňkám listů.
Sporofyty nehojné. Tobolka téměř kulovitá s dvouvrstevnou stěnou. Výtrusy 11 – 17 µm; mrštníky 6 – 10 µm široké.
Ekologie: převážně na bazických (vápence, dolomity, vápnité pískovce aj.) vlhkých skalách, na kamenech v potocích nebo skalním detritu, od nížin až do hor.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Mus., ser. A, 18: 105 – 111, 1969): nepříliš hojně (vzhledem
ke stanovištním nárokům); Český kras, Štěchovice, Teplá, Turnov, Krkonoše,
Moravský Krumlov, Hrubý Jeseník, Beskydy, uvádí se ještě z okolí Hranic
na Moravě a Uherského Brodu.
Celkové: Západní část Severní Ameriky (z východní části problematický údaj
pouze ze státu New York), Evropa (až po Pobaltské republiky, Ukrajinu a Kavkaz),
Turecko, Libanon, Maroko, východní Asie.
Variabilita: značná, vzhledem ke stanovišti, v barvě rostlin, tvaru listů, velikosti listů a jejich postavení, tvaru periantu, délce androeceí apod. Nominátní forma představuje rostliny výslunných stanovišť, žlutavě zbarvené s nepatrnými ztluštěninami stěn a rohů buněk. Typická forma je však zeleně zbarvená, roste na stinných, vlhkých stanovištích, má poněkud větší listy, buňky, které jsou tenkostěnné a bez rohových ztluštěnin (J. tristis, J. riparia). Přechodné formy mezi oběma stanovištními extrémy byly označovány jako var. sphaerocarpoidea (De Not.).
Možné záměny: z našich druhů pouze s J. pumila, která je však paroická, má spíše oválné listy, daleko vyniklé, vřetenovité či kyjovité perianty a roste na silikátových substrátech.
Jungermannia pumila With. – trsenka drobná
Syn.: Aplozia pumila (With.) Dumort., Haplozia pumila (With.) Müll. Frib., Solenostoma pumilum (With.) Müll. Frib., Jungermannia zeyheri Huebener, Aplozia rivularis (Schiffn.) Schiffn.
Rostliny v řídkých či hustých, většinou tmavozelených, olivově zelených až černozelených kobercích, ojediněle vtroušené mezi další druhy.
Lodyhy poléhavé, plazivé až vystoupavé, 0,3 – 3 cm dlouhé, vzácně laterálně-interkalárně, ojediněle i terminálně nebo ventrálně-interkalárně větvené, stolony vzácné. Rhizoidy hojné až vzácné.
Listy šikmo podloženě vetknuté, většinou oddálené, vzácněji vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající, oválné, ojediněle i široce oválné až nepatrně srdčité, ploché nebo pouze nepatrně vyduté.
Buňky na okrajích listů kolem 20 µm, ve střední části 25 – 35 µm, na bázi prodloužené až na 45 – 90 × 25 – 30 µm, tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin. Kutikula s podélnými papilami. Siličná tělíska po (2 –) 4 – 5 (– 8), na bázi listů až po 12 v buňce, vřetenovitá až citronovitá, ale také téměř kulovitá, 4 – 8 × 3 – 4 µm, složená z velmi jemných, brzy pomíjivých krůpějí.
Paroické, vzácně i heteroické rostliny. Androecea obvykle pod gynaeceem, avšak často i od gynaecea oddělená několika páry listů (ojediněle zdánlivě terminální na lodyžce), tvořená 1 – 4 páry na bázi vakovitých samčích obalných listů, nesoucích většinou pouze 1 antheridium. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyžek, nepatrně větší a téměř příčně vetknuté, vrcholovou částí odstálé. Periant kyjovitý nebo vřetenovitý, daleko z obalných listů vyniklý, směrem k ústí pozvolna zúžený a u ústí s 5 – 6 rýhami; ústí periantu jemně vroubkované. Buňky periantu podobné listovým, ojediněle u ústí 1 – 2 řady poněkud protáhlejších buněk.
Sporofyty nepříliš hojné. Tobolka elipsoidní, se stěnou dvouvrstevnou. Výtrusy 17 – 24 µm; mrštníky 6 – 10 µm široké.
Ekologie: na podobných stanovištích jako předešlý druh, avšak na silikátových substrátech; zvláště hojná na pískovcích.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 111 – 114, 1969): vzácně v Děčínských
stěnách, v okolí Veselí nad Lužnicí, Nového Boru, Chrudimi, Hlinska, Moravského
Berounu, Valašského Meziříčí, porůznu v Krkonoších a Hrubém Jeseníku,
hojně v Beskydech; navíc se uvádí z Krušných hor, Jizerských hor,
okolí České Lípy, Turnova a Mladé Boleslavi. Rozšíření pravděpodobně nedostatečně
známé.
Celkové: Severní Amerika, Grónsko, Evropa, Asie v mírném pásu, sbírána
ještě na Jávě a v Tanzanii (Kilimandžáro).
Variabilita: poměrně značná, hlavně ve velikosti rostlin, tvaru listů, velikosti buněk aj.; paralelně jako u předešlého druhu jsou poměrně nápadné submerzní modifikace (mod. leptoderma – laxifolia), popsané jako var. rivularis Schiffn.
Možné záměny: z našich druhů snad pouze s předešlým druhem (viz J. atrovirens); J. subelliptica se ve sterilním stavu odlišuje již přítomností rohových ztluštěnin v listových buňkách (plodná se nápadně liší stavbou gynaecea).
Poznámka: Z oblasti Jizerských a Ještědských hor (bez přesné lokalizace) byl v minulém století (Plumert 1869) uváděn i taxon Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia (Dumort.) Váňa. Tento údaj je velmi nepravděpodobný a je s největší pravděpodobností založen na mylném určení; dokladová položka bohužel nebyla nalezena.
Podrod Liochlaena (Nees) S.W. Arnell
Syn.: Liochlaena Nees
Jungermannia leiantha Grolle – trsenka hladká
Syn.: Jungermannia lanceolata auct., Aplozia lanceolata auct., Solenostoma lanceolatum auct., Haplozia lanceolata auct., Liochlaena lanceolata Nees
Koberce jasně zelené, tmavozelené až nahnědlé barvy, někdy i s oranžovým nádechem.
Lodyhy poléhavé a plazivé, pouze vrcholky plodných lodyžek vystoupavé, 1 – 4 cm dlouhé, po celé délce s hojnými rhizoidy, porůznu laterálně-interkalárně větvené.
Listy velmi šikmo (zdánlivě téměř příčně) podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící, ploše od lodyhy odstávající, ploché nebo i slabě konvexní, zadním okrajem slabě sbíhavé, jazykovité, vzácněji poněkud oválné.
Buňky tenkostěnné s mohutnými rohovými, místy až uzlovitými ztluštěninami, v horní části listů (35 –) 40 – 50 × (30 –) 35 – 45 µm, na bázi až na 60 – 90 (– 120) × 30 – 50 µm prodloužené. Kutikula hustě posázená krátkými či protáhlými papilami. Siličná tělíska po 6 – 11 v buňce,vřetenovitá, vejčitá až oválná, složená z drobných krůpějí, 5 – 17 × 5 – 7 µm.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem ojedinělé. Tenkostěnné, dvoubuněčné gemy citronovitého tvaru a velikosti zhruba 30 × 20 µm vznikají na okraji modifikovaných vrcholových listů.
Paroický druh. Androecea tvořena 1 – 5 vakovitými, téměř příčně vetknutými samčími obalnými listy, které mohou mít na ventrálním okraji zub. Antheridia po 1 – 3. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, poněkud oválné, vyduté, obalující bázi periantu. Periant daleko z obalných listů vyniklý, válcovitý, bez rýh či hran, směrem k zobanitému ústí náhle zúžený, ústí vroubkované. Buňky periantu podobné buňkám listů.
Často plodná. Štět asi 7 – 10 buněk v průměru. Tobolka oválná, s dvouvrstevnou stěnou. Výtrusy 9 – 14 µm; mrštníky 8 – 10 (– 13) µm široké.
Ekologie: nejčastěji na tlejícím dřevě, vzácněji na okrajích potoků, vlhkých bázích skal apod. (nikoliv na bazickém substrátu), od kolinního do montánního stupně.
Rozšíření: (cf. Váňa,
Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 21 – 29, 1969): roztroušeně, v určitých oblastech (severozápadní, střední, jihovýchodní Čechy)
dosud nezjištěn.
Celkové: Severní Amerika, Evropa (vzácně v Rusku).
Variabilita: nepříliš velká v barvě rostlin, postavení listů aj.
Možné záměny: poměrně dobře poznatelný druh vzhledem k jazykovitým, ploše rozloženým listům. J. subulata je ve všech znacích drobnější, má spíše oválné listy, bývá vzácně plodná (je dvoudomá) a má obvykle přítomné gemy. Jamesoniella autumnalis má spodní listy (i když někdy jen na vrcholcích rostlin), menší buňky (v průměru 30 µm), dřípené samičí obalné listy, brvité ústí periantu aj.
Jugermannia subulata A. Evans – trsenka šídlovitá
Syn.: Solenostoma cylindricum Steph., Jungermannia amakawana Grolle
Rostliny zelené, žlutozelené až hnědozelené, ojediněle purpurově naběhlé.
Lodyhy poléhavé, pouze vrcholky plodných lodyžek vystoupavé, 1 – 3 cm dlouhé, laterálně interkalárně větvené. Rhizoidy hojné.
Listy velmi šikmo podloženě vetknuté, široce jazykovité až široce oválné, ojediněle na vrcholku nepatrně vykrojené, vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající, ploché nebo konvexní.
Buňky tenkostěnné s mohutnými, místy uzlovitými ztluštěninami, v horní části listu (25 –) 30 – 35 × 25 – 30 (– 40) µm, bazální nejvýše na 40 – 50 (– 60) × 20 – 25 (– 35) µm prodloužené. Kutikula hustě papilnatá. Siličná tělíska po 6 – 8 (– 10) v buňce, elipsoidní až kulovitá, složená z drobných krůpějí, 5 – 17 × 5 – 7 µm.
Vegetativní rozmnožování velmi časté. Gemy elipsoidní nebo téměř citronovité, tenkostěnné, dvoubuněčné, 24 – 30 × 15 – 16 µm; vznikají na specializovaných výhoncích s téměř bezbarvými, šupinovitými lístky, nesoucími na okrajích gemy. Buňky těchto lístků prodloužené, tenkostěnné, asi 30 × 10 µm, bez rohových ztluštěnin.
Dvoudomý druh. Androecea interkalární, tvořená 3 – 12 vakovitých samčích obalných listů, které mají na ventrálním okraji často zub; antheridia po 1 (– 3). Gynaecea terminální, samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyžek, větší. Periant v mládí hruškovitý s nezřetelnými hranami, ukrytý v obalných listech, ve stáří vyniklý z obalných listů a válcovitý, bez hran, náhle zúžený k trubkovitému, vroubkovanému ústí. Buňky periantu podobné buňkám listů.
Sporofyt vzácný, podobný předešlému druhu, pouze ve všech znacích nepatrně menší.
Ekologie: na podobných stanovištích jako předešlý druh, poměrně často i na pískovcových skalách.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 18: 29, 1969): v minulém století dvakrát
sbírána v okolí České Lípy (Hamr, Kvítkov: Peklo), recentně nalezena v Maštalích
na Litomyšlsku.
Celkové: ojediněle v Severní Americe (Minnesota, Missouri) i Evropě, hojně
v Asii.
Variabilita: nepříliš velká.
Možné záměny: přítomností gem snadno odlišitelná od ostatních druhů rodu Jungermannia kromě předešlého druhu, který velmi vzácně může tvořit gemy. Odlišnosti od J. leiantha viz tento druh; J. hyalina se liší širokými listy, téměř hladkou kutikulou, periantem, absencí gem aj.
Podrod Plectocolea (Mitt.) Amakawa
Syn.: Plectocolea (Mitt.) Mitt., Nardia subg. Eucalyx Lindb., Eucalyx (Lindb.) Carrington
Sekce Eucalyx (Lindb.) Grolle
Jungermannia hyalina Lyell – trsenka bledá
Syn.: Eucalyx hyalinus (Lyell) Carrington, Plectocolea hyalina (Lyell) Mitt., Solenstoma hyalinum (Lyell) Mitt.
Tvoří jasně zelené, žlutozelené, zelené až hnědavé, často karmínově či purpurově naběhlé koberce, které mohou být slabě lesklé.
Lodyhy poléhavé nebo vystoupavé, 1 – 2 (– 3) cm dlouhé, nepříliš hojně laterálně-interkalárně větvené; rhizoidy po celé délce lodyhy hojné, odstávající, bezbarvé až slabě růžové.
Listy velmi šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící, poněkud vyduté a krátce sbíhavé, okrouhlé, častěji však ledvinité až polokruhovité, na vrcholku někdy nepatrně vykrojené, jen výjimečně delší než širší, listová inserce poměrně dlouhá.
Buňky tenkostěnné, s velkými až uzlovitými rohovými ztluštěninami, na okraji většinou 22 – 35 µm, uprostřed listů od 25 – 35 až po 30 – 40 × 25 – 35 µm, na bázi jen nepatrně větší. Některé modifikace (Nardia muelleriana) mají buňky až 40 – 70 µm velké. Kutikula většinou hladká, nejvýše jemně papilnatá. Siličná tělíska po 2 – 5 (– 7) v buňce, vřetenovitá, vejčitá až oválná, složená z drobných krůpějí, 9 – 15 (– 20) × 4 – 8 µm, často i několik let vytrvávající.
Dvoudomý druh. Samčí rostliny drobnější. Androecea terminální, vzácněji interkalární, samčí obalné listy v 3 – 8 (– 12) párech, vyduté, vzájemně se kryjící, téměř příčně vetknuté, v paždí s (1 –) 2 – 3 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy na bázi srostlé s periantem, poměrně široké a na okraji často zvlněné, od periantu odstávající. Ojediněle přítomny 1 – 2 redukované brakteoly, které mohou srůstat s obalným listem. Periant asi z 1/2 vyniklý z obalných listů, vřetenovitý nebo úzce vejčitý, postupně směrem k ústí pozvolna se zužující a nepravidelně 4 – 6hranný. Buňky periantu prodloužené, s nepatrnými ztluštěninami v rozích, 30 – 60 × 25 – 30 µm. Perigynium nízké, asi 0,2 – 0,6 délky periantu, obvykle nese pouze jeden pár obalných listů.
Tobolka vejčitá, stěna dvouvrstevná. Výtrusy asi 14 – 18 µm; mrštníky 8 – 10 µm široké.
Ekologie: obvykle na hlinité nebo jílovité, neutrální či slabě bazické půdě, vzácněji na skalách, a to jak silikátových, tak i neutrálních až slabě bazických; od podhorských oblastí do subalpínského stupně.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 36 – 41, 1971): porůznu po celém území, v některých oblastech dosud nezjištěna.
Celkové: Severní, Střední a ojediněle i Jižní Amerika (zasahuje až do Brazílie),
severní Afrika, Evropa, Malá Asie, východní Asie až po Filipíny.
Variabilita: značná, hlavně v barvě rhizoidů, ve tvaru listů, velikosti buněk, tvaru periantu a délce perigynia. Existují modifikace s velkými buňkami (Nardia muelleriana Schiffn.; u nás např. u Štěchovic), které připomínají u nás dosud nezjištěný paroický druh Jungermannia paroica (Schiffn.) Grolle (hojný na Britských ostrovech, ojediněle na evropském kontinentě, nejvýchodněji sbírán na německé straně Krušných hor nedaleko našich hranic), od kterého se liší pouze dvoudomostí (ve sterilním stavu nelze odlišit).
Možné záměny: poléhavé lodyhy s širokými rozprostřenými listy a dlouho vytrvávající siličná tělíska v buňkách jsou typickým znakem. Sterilní rostliny lze snad zaměnit za J. sphaerocarpa (viz tento druh).
Jungermannia obovata Nees – trsenka obvejčitá
Syn.: Plectocolea obovata (Nees) Lindb., Eucalyx obovatus (Nees) Carrington, Nardia obovata (Nees) Lindb.
Jasně zelené až černozelené, často purpurově naběhlé až slabě purpurové koberce či trsy s nápadnou vůní (za čerstva) po mrkvi.
Lodyhy vystoupavé až vzpřímené, 1 – 5 cm dlouhé, laterálně-interkalárně, vzácně i ventrálně-interkalárně větvené (stolony). Rhizoidy většinou intenzívně purpurově zbarvené, vzácněji růžové až téměř bezbarvé, vyrůstající z lodyhy.
Listy slabě šikmo, někdy téměř příčně podloženě vetknuté, obvykle oddálené a od lodyhy odstávající, široce oválné, široce vejčité až téměř okrouhlé, vyduté, na okraji slabě zvlněné, zadním okrajem nepatrně sbíhavé; některé listy ojediněle na vrcholku slabě vykrojené.
Buňky listové tenkostěnné, s nepříliš velkými rohovými ztluštěninami, na okraji listů 20 – 32 µm, uprostřed listů (22 –) 30 – 45 µm, na bázi až na 60 – 80 × 50 – 60 µm prodloužené. Kutikula nápadně drsná podlouhlými papilami (zřetelné zvláště na bázi listů). Siličná tělíska po 2 – 4 (– 5) v buňce, téměř kulovitá, složená z drobných krůpějí, 10 – 20 × 6 – 10 µm.
Paroický druh. Androecea přímo pod gynaeceem, vzácně oddálená asi 2 – 4 páry sterilních listů, tvořená 2 – 4 (– 6) páry vydutých, téměř příčně vetknutých samčích obalných listů, v paždí s 1 – 2 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy srostlé s periantem. Horní pár ± pravoúhle odstávající, následující 2 (– 3) páry spíše orientované směrem vzhůru. Brakteoly výjimečně přítomny, zakrnělé. Periant z obalných listů vyniklý, kuželovitý nebo vejčitý, směrem k ústí zúžený, tvořený protáhlými, tenkostěnnými buňkami téměř bez rohových ztluštěnin. Perigynium obvykle delší než periant.
Tobolka téměř kulovitá, se stěnou dvouvrstevnou. Výtrusy 16 – 20 µm; mrštníky 8 –10 µm široké.
Ekologie: vlhké skály, kameny v potocích, pouze na silikátových substrátech v horách.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 31 – 35, 1971): Krkonoše, Hrubý Jeseník
(poměrně často), Šumava, Jizerské hory (porůznu), Šluknov, Nový Bor, Lužické
hory, Teplice nad Metují, Blansko (ojediněle), uvádí se i z Krušných hor.
Celkové. západní část Severní Ameriky, vzácně ve východní části (Nova Scotia
– Vermont), západní a střední Evropa, Tunis, Kavkaz, Malá Asie.
Variabilita: přes popis řady vnitrodruhových taxonů nepříliš velká, hlavně v habitu a barvě rostlin, tvaru a velikosti listů a stavbě gynaecea.
Možné záměny: J. subelliptica, která představuje drobný, blízce příbuzný druh se liší drobnějším vzrůstem, bezbarvými nebo slabě růžovými rhizoidy, oválnými listy, nepříliš výrazně papilnatou kutikulou a vzpřímenými samičími obalnými listy (periant ukrytý v obalných listech); rostliny většinou také nevoní po mrkvi. J. sphaerocarpa nemá purpurové rhizoidy, má hladkou kutikulu, zcela odlišnou stavbu gynaecea aj.
Jungermannia subelliptica (Lindb. ex Kaal.) Levier – trsenka eliptická
Syn.: Nardia subelliptica Lindb. ex Kaal., Eucalyx subellipticus (Lindb. ex Kaal.) Breidl., Plectocolea subelliptica (Lindb. ex Kaal.) A. Evans
Zelené, vzácněji špinavě zelené koberce nebo vtroušené rostliny mezi jiné druhy mechorostů.
Lodyhy drobné, 0,4 – 2 cm dlouhé, poléhavé s vystoupavými vrcholky plodných rostlin, většinou laterálně-interkalárně, vzácně i ventrálně-interkalárně větvené, stolony ojedinělé. Rhizoidy hojné, většinou bezbarvé, vzácněji narůžovělé.
Listy podloženě vetknuté, oddálené, vzácněji vzájemně se kryjící, oválné až široce oválné, ploché nebo jen nepatrně vyduté, většinou nesbíhavé.
Buňky listové tenkostěnné s malými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 18 – 22 µm, uprostřed listů 30 – 38 (– 45) × 20 – 30 µm, na bázi jen nepatrně větší. Kutikula jemně papilnatá. Siličná tělíska po 2 – 5 v buňkách, oválná, vejčitá až téměř kulovitá, složená z drobných krůpějí, 6 – 14 × 4 – 8 µm.
Paroický druh. Androecea tvořena 3 – 5 páry vydutých samčích obalných listů, nesoucí v paždí po 2 antheridiích. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy téměř příčně vetknuté, s periantem srostlé, přímé, 1. pár obalných listů obaluje periant. Periant kónický až vejčitý, nejvýše nepatrně vyniklý z obalných listů, 4 – 5hranný, na vrcholku často zaoblený, tvořený protáhlými, tenkostěnnými buňkami. Perigynium vysoké minimálně jako periant, s 2 – 3 páry obalných listů.
Tobolka většinou kulovitá až vejčitá, stěna dvouvrstevná. Výtrusy 16 – 20 µm.
Ekologie: na holé (zvláště bazické) půdě nebo na skalách, nehojně v kolinním a montánním stupni.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 167 – 169, 1970): Beskydy (poměrně
hojně), kdysi též Mariánské Lázně (Podhorní vrch).
Celkové: západní část Severní Ameriky, Grónsko, západní a střední Evropa, východní
Sibiř.
Variabilita: nepříliš variabilní druh.
Možné záměny: J. obovata – viz tento druh; J. pumila – viz tento druh.
Podrod Solenostoma (Mitt.) Amakawa
Syn.: Solenostoma Mitt.
Sekce Desmorhiza Amakawa
Jungermannia confertissima Nees – trsenka Levierova
Syn.: Aplozia confertissima (Nees) Dumort., Jungermannia scalariformis Nees, Nardia levieri Steph., Haplozia levieri (Steph.) Müll. Frib., Solenostoma levieri (Steph.) Steph., Haplozia breidleri Müll. Frib.
Zelené, žlutozelené, hnědozelené až černozelené rostliny tvořící rozvolněné porosty nebo vtroušené mezi další druhy mechorostů.
Lodyhy vzpřímené, někdy s drobnolistými poléhavými či vystoupavými větvemi, 0,4 – 5 cm dlouhé, nehojně laterálně-interkalárně, vzácně i terminálně větvené. Rhizoidy u dobře vyvinutých rostlin vytvářejí sbíhavý svazek sbíhající podél zadního okraje lodyhy, vyrůstají však nejen z lodyhy, ale i z buněk listů a periantu.
Listy téměř příčně vetknuté, navzájem se kryjící nebo oddálené, většinou ledvinité, vzácněji okrouhlé, dorsálním okrajem poněkud sbíhavé, směrem vzhůru se nepatrně zvětšující.
Buňky silně kolenchymatické, tenkostěnné, většinou s mohutnými, často uzlovitě ztloustlými rohovými ztluštěninami, na okraji listů 20 – 35 µm, ve střední části 25 – 40 × 25 – 35 µm, na bázi až na 50 – 80 × 35 – 40 µm prodloužené. Kutikula jemně papilnatá. Siličná tělíska po 4 – 11 v buňce, vřetenovitá až kulovitá, jemně zrnitá, 4 – 18 × 3 – 9 µm.
Paroický druh. Androecea pod terminálními gynaecei nebo oddělená až 5 páry sterilních listů, tvořená 2 – 6 páry samčích obalných listů, které jsou poněkud větší než listy sterilních lodyžek, vakovité a odstávající, v paždí s 2 – 3 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, ledvinité, na okraji slabě zvlněné, na bázi srůstající s periantem a vytvářející nízké perigynium. Periant vyniklý z obalných listů, vejčitý, oválný až obvejčitý, alespoň v horní části s (3 –) 4 – 5 (– 6) ostrými hranami, náhle zúžený v trubkovité ústí.
Tobolka elipsoidní až téměř kulovitá. Výtrusy 15 – 22 µm; mrštníky 9 – 15 µm široké.
Ekologie: na holé zemi, vzácněji na skalách s neutrální či spíše slabě bazickou reakcí, od pahorkatin do nejvyšších hor.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slezs. Muz., ser. A, 19: 163 – 167, 1970): recentně pouze v Krkonoších (Kotel, Čertova zahrádka, Rudník), historicky ojediněle v okolí
Českého Krumlova (Dobrkovice), na Šumavě (Želnava), v okolí Mariánských
Lázní (Prameny), Hrubém Jeseníku (Velká
Kotlina, Rejvíz) a Beskydech (Řečica, Menší vrch).
Celkové: vzácně v Severní Americe, porůznu v Evropě, Asii (zasahuje
do Himálaje, Japonska a na Novou Guineu).
Variabilita: nepříliš variabilní druh.
Možné záměny: jediný druh rodu s rhizoidy vyrůstajícími z listových a periantových buněk. Odlišení od J. sphaerocarpa viz tento druh.
Poznámka: z Krkonoš (Kotel) byl mylně (Váňa 1967) uváděn druh Jungermannia jenseniana Grolle (Solenostoma pusillum (C.E.O. Jensen ) Steph.). Jednalo se o záměnu s drobnolistými modifikacemi druhu J. confertissima. Uvedený druh roste v severní Evropě a jeho výskyt u nás je nepravděpodobný.
Sekce Solenostoma (Mitt.) Amakawa
Jungermannia caespiticia Lindenb. – trsenka trsnatá
Syn.: Aplozia caespiticia (Lindenb.) Dumort., Solenostoma caespiticia (Lindenb.) Steph., Haplozia caespiticia (Lindenb.) Müll. Frib.
Světlezelené, jasně zelené až žlutozelené rostliny, tvořící souvislé či nesouvislé povlaky hustě nahloučených lodyžek, často společně s dalšími druhy mechorostů..
Lodyhy 0,2 – 0,8 cm dlouhé, poléhavé nebo častěji vystoupavé, ojediněle laterálně-interkalárně nebo terminálně větvené. Rhizoidy poměrně hojné po celé délce lodyhy.
Listy šikmo podloženě vetknuté, od lodyhy nepatrně odstávající nebo přilehlé, hustě vzájemně se kryjící (jen vzácně poněkud oddálené), směrem vzhůru se zvětšující, poněkud vyduté, okrouhlé nebo spíše ledvinité, na okraji poněkud zvlněné a na vrcholku někdy mírně vykrojené.
Buňky tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin, na okraji (30 –) 35 – 45 µm, uprostřed listů 35 – 70 × 30 – 50 µm, na bázi až na 60 – 90 × 35 – 50 µm prodloužené. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 1 – 2 v buňce (u mladších listů častěji 2, u starších obvykle 1), oválná, vejčitá až nepravidelná, složená z drobných krůpějí, 15 – 25 × 10 – 15 µm.
Nepohlavní rozmnožování je jedinečné v rámci listnatých játrovek. Na koncích lodyžek se vytvářejí kulovité naduřeniny hustě obalené listy. V nich vznikají ze stonkových, vzácně i listových buněk endogenně kulovité, pyramidové až kubické gemy velikosti 8 – 15 µm.
Dvoudomý druh. Samčí rostliny s 3 – 10 téměř příčně vetknutými, vydutými samčími obalnými listy, poněkud menšími než listy sterilních rostlin; v paždí nesou 1 – 2 antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, téměř příčně vetknuté, ledvinité, se zvlněnými okraji. Kopinaté, silně redukované brakteoly ojediněle přítomny. Periant obvejčitý, bečkovitý až téměř válcovitý, vyniklý z obalných listů, v horní části s ostrými 4 – 5 hranami, k trubkovitému vroubkovanému ústí náhle zúžený. Buňky periantu podobné listovým buňkám. Perigynium chybí nebo pouze naznačené (1 obalný list nepatrně srostlý s periantem).
Tobolka kulovitá. Výtrusy 11 – 15 µm, mrštníky 5 – 8 µm široké.
Ekologie: většinou na kyselé, písčité, vzácněji jílovitě-písčité či rašelinné půdě, dříve zaznamenáván spíše v nižších polohách, v současnosti v montánním a supramontánním stupni, typicky na holé minerální zemi na okrajích lesních cest a průseků bez konkurence ostatních rostlin (včetně mechorostů).
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 161 – 163, 1970): ojediněle na roztroušených
lokalitách na řadě míst republiky, hojnější byl v oblasti Cvikova v severních
Čechách (? přehlížený druh). V posledních letech sbírán na řadě výše položených
míst na Šumavě a v Krkonoších; je předpoklad, že počet těchto lokalit bude přibývat.
Celkové: ojediněle v Severní Americe (Aljaška, New York, ? Illinois),
vzácně rovněž v západní a střední Evropě až po Ukrajinu, Pobaltské republiky
a St. Petěrburg v Rusku.
Variabilita: nepříliš variabilní druh.
Možné záměny: vzhledem k nápadnému jedinečnému způsobu tvorby gem, poměrně velkým tenkostěnným buňkám s 1 (– 2) velkými siličnými tělísky obtížně zaměnitelný druh. J. gracillima má mnohem menší buňky s drobnými siličnými tělísky (někdy i bez siličných tělísek), netvoří gemy aj.
Jungermannia gracillima Sm. – trsenka vroubená
Syn.: Aplozia gracillima (Sm.) Dumort., Eucalyx gracillimus (Sm.) Loeske, Solenostoma gracillimum (Sm.) R.M. Schust., Jungermannia crenulata var. gracillima (Sm.) Hook., Solenostoma crenulatum f. gracillimum (Sm.) Vanden Berghen, Jungermannia crenulata Sm., Solenostoma crenulatum Mitt., Aplozia crenulata (Mitt.) Lindb., Haplozia crenulata (Mitt.) Müll. Frib., Plectocolea crenulata (Mitt.) A. Evans, Solenostoma gracillimum f. crenulatum (Mitt.) R.M. Schust., Aplozia cristulata Dumort.
Zelené, červenohnědé až purpurové rostliny vtroušené mezi jiné druhy mechorostů, vzácněji v samostatných kobercích či povlacích. Povlaky sestávají často pouze z drobnolistých výběžků.
Lodyhy jemné, 0,4 – 1,5 (– 5) cm dlouhé, poléhavé s vystoupavými konci lodyžek, nepříliš hojně laterálně-interkalárně, vzácně i terminálně větvené. Rhizoidy poměrně hojné.
Listy šikmo podloženě vetknuté, obvykle oddálené a drobné, vzácněji přítomny rostliny s většími, vzájemně se kryjícími listy, v obrysu okrouhlé.
Buňky listové tenkostěnné, ojediněle s poněkud ztlustlými stěnami, bez rohových ztluštěnin, 20 – 35 µm, na bázi až 45 – 50 × 30 – 35 µm. Okraje větších listů obvykle lemovány jednou ostře oddělenou řadou téměř čtverečných buněk se ztloustlými stěnami velikosti 35 – 60 µm v průměru. Kutikula většinou hladká. Siličná tělíska většinou chybějí v okrajové řadě buněk, v ostatních buňkách po 2 – 3 drobných, elipsoidních až vřetenovitých, jemně papilnatých tělískách velikosti 4 – 8 × 3 – 6 µm.
Dvoudomý druh. Androecea terminální, tvořená 5 – 12 páry téměř příčně vetknutých samčích obalných listů, které jsou nápadně vyduté, hustě navzájem se kryjící a v paždí nesou 1 (– 2) antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy téměř příčně vetknuté, většinou větší než listy sterilních lodyžek a ledvinité, obvykle s jednořadým lemem větších buněk, na bázi srostlé s periantem a vytvářející nízké perigynium. Periant vyniklý z obalných listů, vejčitý i vřetenovitý, minimálně v horní části se (4 –) 5 ostrými, křídlovitými hranami, které mohou být navíc posázeny výrůstky či papilami, směrem k ústí náhle v trubkovité zakončení stažený. Buňky periantu podobné listovým, na bázi poněkud prodloužené.
Štět tvořen 3 řadami buněk (typ S. crenulatum). Tobolka kulovitá až elipsoidní. Výtrusy 12 – 18 µm, mrštníky 6 – 9 µm široké.
Ekologie: roste na holé, jílovité či hlinité půdě, obvykle na okrajích cest (často i na ušlapávaných místech), svazích, úvozech apod., spíše v nižších polohách, ojediněle vystupuje až na hranici lesa. Vyhýbá se bazickému substrátu.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 97 – 106, 1971): poměrně hojně po celém
území, i když v určitých oblastech nesbírána.
Celkové: východní část Severní Ameriky, Evropa až po Kavkaz a Libanon, severní
Afrika.
Variabilita: i když bylo popsáno nepřeberné množství variet a forem, není tento druh extrémně variabilní. Přesto se variabilita projevuje v barvě a velikosti rostlin, velikosti listů, tvaru periantu aj. Kromě modifikací extrémních stanovišť (stinné, vodní apod.) bývají tradičně odlišovány modifikace s listy lemovanými řadou odlišných buněk (J. crenulata ) od běžných forem, vytvářejících pouze drobnolisté výběžky bez listového lemu (J. gracillima). Prvá modifikace představuje však pouze optimálně vyvinuté rostliny, které obvykle stejně vytvářejí drobnolisté výhonky s nelemovanými listy. Odchylka s papilnatými hranami periantu byla popsána jako A. cristulata, avšak i ona je spojena s typem řadou přechodů.
Možné záměny: charakteristické drobnolisté výběžky s okrouhlými listy vytvářejí z našich druhů výjimečně pouze J. sphaerocarpa a J. confertissima, které se však odlišují přítomnosti rohových ztluštěnin v buňkách, jinou ekologií, jednodomostí aj. Rovněž J. hyalina má rohové ztluštěniny, jiná siličná tělíska aj. Optimálně vyvinuté rostliny s lemem na okraji listů jsou nezaměnitelné s jinými druhy.
Jungermannia sphaerocarpa Hook. – trsenka okrouhlá
Syn.: Aplozia sphaerocarpa (Hook.) Dumort., Solenostoma sphaerocarpum (Hook.) Steph., Haplozia sphaerocarpa (Hook.) Müll. Frib., Jungermannia amplexicaulis Dumort., Solenostoma amplexicaulis (Dumort.) Steph., Haplozia sphaerocarpa var. amplexicaulis (Dumort.) Müll. Frib., Jungermannia lurida Dumort., Jungermannia sphaerocarpa var. lurida (Dumort.) Pearson, Jungermannia nana Nees, Solenostoma sphaerocarpum var. nana (Nees) Müll. Frib., Jungermannia tersa Nees
Vytváří obvykle zelené, hnědozelené, hnědé až černozelené porosty, někdy poněkud aromaticky vonící.
Lodyhy vystoupavé nebo vzpřímené, nepříliš často laterálně-interkalárně, ojediněle i terminálně větvené, 0,5 – 4 cm dlouhé, ojediněle u forem z extrémních podmínek s poněkud drobnolistými výběžky. Rhizoidy poměrně hojné, bezbarvé, nepravidelně vyrůstající ze zadní části lodyhy a nevytvářející sbíhavý svazek, spíše od lodyhy odstálé.
Listy téměř příčně nebo slabě šikmo podloženě vetknuté, většinou vzájemně se kryjící, u vodních forem oddálené, od lodyhy odstávající, poněkud vyduté, většinou okrouhlé nebo i široce srdčité, často objímající svou bází lodyhu.
Buňky listové většinou tenkostěnné, s nepříliš velkými (u vodních forem téměř neznatelnými) rohovými ztluštěninami, 18 – 25 µm na okraji listů, 25 – 35 µm ve střední části a na bázi maximálně na 30 – 45 × 20 – 30 µm prodloužené. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 4 – 9 v buňce, vřetenovitá až elipsoidní, složená z drobných krůpějí, 8 – 16 × 5 – 9 µm.
Paroický druh. Androecea přímo pod terminálními gynaecei, tvořená 2 – 5 příčně vetknutými, vydutými samčími obalnými listy s 2 – 4 antheridii. Samičí obalné listy obvykle větší a širší než listy sterilních lodyžek, obalující periant, výjimečně vytvářející náznak perigynia. Periant vyniklý z obalných listů, obvejčitý, elipsoidní až hruškovitý, v horní části s 3 – 6 rýhami či hranami, náhle zúžený do trubkovitého ústí. Buňky periantu podobné listovým buňkám.
Štět jako u předešlého druhu. Tobolka téměř kulovitá. Výtrusy 16 – 22 µm, mrštníky 6 – 10 µm široké.
Ekologie: na vlhkých silikátových skalách, detritu skal, kamenech v potocích apod., rovněž i na holé zemi ze středních poloh do nejvyšších hor.
Rozšíření: Česká rep.
(cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 65 – 78, 1970): poměrně hojně v horských
oblastech v okrajových pohořích, vzácně v nižších polohách (Chotěboř,
Bystřice nad Pernštejnem aj.).
Celkové: holarktický druh zasahující do hor střední a Jižní Ameriky, Kamerunu,
střední a východní Afriky, na Madagaskar, Réunion, Borneo a Novou Guineu.
Variabilita: poměrně proměnlivý druh v řadě znaků (velikost rostlin, velikost a inserce listů, přítomnost rohových ztluštěnin aj.). Snad nejnápadnější odchylkou je var. lurida (Dumort.) Pearson (J. nana), představující modifikaci rostoucí na holé půdě v alpínském pásmu s poměrně silně hnědě pigmentované rostliny s nepatrnými rohovými ztluštěninami a periantem s ostrými, křídlatými 4 (– 5) hranami; pravděpodobně i ona však bude pouze stanovištní modifikací. Vodní modifikace (J. amplexicaulis, J. tersa) mají obvykle široké, široce objímavé listy a buňky téměř bez rohových ztluštěnin.
Možné záměny: nejčastěji zaměňována s druhem J. confertissima, od něhož se odlišuje okrouhlými listy, menšími buňkami a hlavně rhizoidy nevyrůstajícími z buněk listů či periantu a nesbíhavými jako svazek podél zadní části lodyhy, odlišnou ekologií aj. J. hyalina má spíše ledvinité listy, poléhavé lodyhy, odlišnou ekologii a je dvoudomá, J. obovata má nápadně papilnatou kutikulu, purpurové rhizoidy a voní po mrkvi.