Autor: J. Váňa
Verze: 1.0 (17.1.2005)
Cephalozia (Dumort.) Dumort. – křepenka
Rostliny světle zelené, zelené, nahnědlé až purpurově naběhlé, vytvářející souvislé koberce, častěji však propletené mezi dalšími druhy mechorostů.
Lodyhy poléhavé, plazivé až vystoupavé, ventrálně-interkalárně (typ Bazania), u některých druhů i terminálně (typ Frullania) větvené, stolony přítomny pouze u některých druhů. Rhizoidy nepříliš hojné, roztroušené na spodní straně lodyžek, často pouze v bazální části.
Listy téměř příčně, častěji však šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, vzájemně se kryjící či oddálené, ploché či vyduté, v obrysu okrouhlé či oválné, krátce či dlouze sbíhavé, dvoulaločné, okraje celokrajné, laloky listové zašpičatělé, vzácněji slabě zaoblené, rovnoběžné nebo navzájem k sobě skloněné, zářez různě hluboký a různého tvaru. Spodní listy chybějí, pouze výjimečně přítomny zakrnělé zbytky.
Buňky se stěnami ztloustlými nebo neztloustlými, bez rohových ztluštěnin. Kutikula hladká. Siličná tělíska většinou chybějí nebo jsou pouze sporadicky přítomna v podobě drobounkých kulovitých krůpějí.
Vegetativní rozmnožování pomocí zelených, většinou jednobuněčných, oválných až hruškovitých, někdy i hranatých až hvězdovitých gem, které se tvoří na vrcholku lodyžek.
Dvoudomé nebo autoické druhy (ojediněle i paroické nebo synoické). Androecea na hlavních lodyhách nebo na zkrácených ventrálních větévkách, samčí obalné listy menší než listy sterilních lodyžek, často s bazálním zubem či lalokem, vyduté, nesoucí po 1 antheridiu; brakteoly obvykle nepatrné. Samičí obalné listy větší než sterilní listy, 2 – 5-laločné, často s okrajovými zuby, brakteoly poměrně velké. Periant tupě trigonantní, daleko vyniklý z obalných listů, na bázi až 3-vrstevný, u ústí poněkud zúžený, ústí periantu od celokrajného až po brvité.
Štět tvořen 8 vnějšími a 4 vnitřními buňkami. Tobolka oválná, se stěnou dvouvrstevnou, vnější vrstva s čípkovitými ztluštěninami na každé druhé podélné stěně, polovina podélných stěn a příčné stěny bez ztluštěnin, vnitřní vrstva s čípkovitými ztluštěninami vytvářejícími neúplné poloměsíčité ztluštěniny. Výtrusy 8 – 16 µm, jemně papilnaté, mrštníky zhruba stejné šířky.
Asi 23 – 25 druhů rodu je rozšířeno po celé zeměkouli, v tropech převážně v horách. V Evropě se vyskytuje 12 – 13 druhů, z nichž 8, možná 9 či 10 roste na našem území. Všechny evropské druhy patří k podrodu Cephalozia.
Klíč k určení sekcí:
1a |
Terminální větvení časté, stolony přítomny. Listy téměř příčně vetknuté; ústí periantu (náš druh) celokrajné či jemně zoubkované |
sekce Cephalozia |
1b |
Terminální větvení chybí nebo je pouze vzácně přítomno, stolony rovněž (kromě druhu C. pleniceps). Listy spíše šikmo nebo téměř podélně vetknuté |
2 |
2a |
Samičí obalné listy dvoulaločné |
3 |
2b |
Samičí obalné listy 3 – 5-laločné, ústí periantu laločnaté či brvité |
sekce Lacinulatae |
3a |
Buňky listové 10 – 25 µm, stěny buněk ztloustlé; ústí periantu zubaté či brvité |
sekce Catenulatae |
3b |
Buňky listové 25 – 35 µm, stěny buněk neztloustlé; ústí periantu celokrajné nebo vroubkované |
sekce Lunulifoliae |
Klíč k určení druhů:
1a |
Listy v obrysu oválné, zaobleně čtvercové či zaobleně trojboké, ± téměř příčně nebo šikmo vetknuté, nesbíhavé; zářez listový dosahující více než do 0,5 délky listu |
2 |
1b |
Listy v obrysu téměř okrouhlé nebo široce oválné, obvykle velmi šikmo nebo téměř podélně vetknuté, krátce nebo dlouze sbíhavé; zářez listový dosahuje do 0,25 – 0,5 délky listu |
4 |
2a |
Listy oddálené, drobné, pouze nepatrně širší než lodyha. Buňky listové 12 – 20 (– 25) µm |
|
2b |
Listy oddálené nebo vzájemně se kryjící, širší než lodyha. Buňky listové 35 – 60 µm |
3 |
3a |
Rostliny středně velké, terminálně větvené; listy oválné až zaobleně čtvercové, 8 – 20 buněk široké na bázi. Ústí periantu celokrajné či jemně zoubkované. Autoický, velmi hojný druh |
|
3b |
Rostliny drobné, bez terminálního větvení; listy úzce trojboké, 4 – 7 buněk široké na bázi. Ústí periantu hluboce laločnaté. Dvoudomý, velmi vzácný druh |
|
4a |
Buňky listové malé, 5 – 35 (– 40) × 15 – 35 µm |
5 |
4b |
Buňky listové větší, (35 –) 40 – 60 (– 70) × 30 – 40 (– 50) µm. Autoické druhy |
8 |
5 |
Listové laloky rovnoběžné nebo pouze nepatrně k sobě skloněné, báze listů pouze nepatrně sbíhavá, 12 – 16 (– 20) buněk široká. Dvoudomé druhy |
6 |
5b |
Listové laloky navzájem k sobě skloněné, báze listů krátce až dlouze sbíhavá, 8 – 12 (– 15) buněk široká |
7 |
6a |
Buňky drobné, 15 – 25 × 15 – 20 µm, ± tlustostěnné. Většinou na tlejícím dřevě či pískovcových skalách, ojediněle v rašeliništích |
|
6b |
Buňky větší, 25 – 35 (– 40) × 20–30 µm, tenkostěnné. V rašeliništích |
|
7a |
Laloky listové končí 2 – 3buněčnou jednořadou špičkou. Buňky ± tlustostěnné. Autoický druh, rostoucí výhradně na vrchovištích či na vlhkých zrašelinělých místech v horách |
|
7b |
Laloky listové končí 1 (– 2) buňkami. Buňky ± tenkostěnné. Dvoudomý, vzácně autoický druh rostoucí na tlejícím dřevě, skalách i rašeliništích |
|
8a |
Stolony chybějí. Listy dlouze sbíhavé, 8 – 12 buněk široké, se zašpičatělými, silně k sobě skloněnými laloky na bázi 3 – 5 (– 7) buněk širokými. Převážně v rašeliništích a na rašelinné půdě |
|
8b |
Stolony přítomny. Listy krátce sbíhavé, 12 – 25 buněk široké, se širokými, zaoblenými či zašpičatělými, obvykle k sobě neskloněnými laloky na bázi 6 – 10 buněk širokými. Na humózní (nejčastěji vápenité) půdě a rašeliništích |
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – křepenka dvoulaločná
Syn.: Cephalozia lammersiana (Huebener) Carrington
Rostliny zelené, vybledle bělavě zelené či hnědavé až červenohnědé či purpurově naběhlé.
Lodyhy 1 až několik cm dlouhé, poléhavé, plazivé či nepatrně vystoupavé, často terminálně větvené s poměrně hojnými ventrálními stolony.
Listy pouze nepatrně šikmo, spíše téměř příčně podloženě vetknuté, nesbíhavé, vzájemně se kryjící či oddálené, ploché nebo častěji vyduté, v obrysu oválné, ± 10 – 16 (– 20) buněk široké, zhruba do 0,5 – 0,7 délky nepatrně asymetricky (ventrální lalok poněkud širší) dvoulaločné, laloky vzpřímené nebo pouze nepatrně k sobě skloněné, oválně trojboké až kopinaté, zaostřené, někdy ukončené i 2 (– 3) buňkami, na bázi asi 5 – 9 buněk široké, zářez ostroúhlý či vzácněji téměř pravoúhlý, zašpičatělý či zaoblený. Spodní listy chybějí, nejvýše v podobě slizových papil (kromě gametangií, kde jsou jako brakteoly přítomny).
Buňky listové tenkostěnné nebo se stěnami slabě ztloustlými, bez rohových ztluštěnin, prodlouženě obdélné (35 –) 40 – 50 (– 70) × (25 –) 30 – 40 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska chybějí.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem poměrně vzácné, gemy přítomny na vrcholku vystoupavých či vzpřímených lodyžek, světle zelené, kulovité až oválné, jednobuněčné, 20 – 30 µm.
Autoický druh. Androecea obvykle interkalární na větévkách či lodyhách poblíž gynaeceí, samčí obalné listy silně asymetricky dvoulaločné, silně vyduté, menší než listy sterilních lodyžek, nesoucí 1 antheridium. Gynaecea na vrcholku zkrácených ventrálních větévek, avšak mohou být vzácně i terminální na hlavní lodyžce. Samičí obalné listy i brakteoly asi 2 – 3 větší než listy sterilních lodyžek, s okraji celokrajnými nebo pouze s 1 – 2 nepatrnými zuby na každém okraji. Periant válcovitý až válcovitě vřetenovitý, k ústí pozvolna zúžený, ústí vroubkované či neznatelně zoubkaté.
Tobolka vejčitá či oválná. Výtrusy 12 – 15 µm, jemně zrnitě papilnaté; mrštníky 12 – 13 µm v průměru.
Ekologie: na holé zemi, skalách, humusu skal, tlejícím dřevě, rašeliništích a dalších substrátech od nížin do nejvyšších hor (ve sněhových políčkách), prakticky obecně se vyskytující druh.
Rozšíření: Česká rep.: velmi hojně po celém území, ojediněle se vyskytuje pouze v termofytiku. Vyhýbá se pouze vápnitému substrátu.
Celkové: rozšířena v celé holarktické oblasti, zasahuje rovněž od Mexika do Bolívie, severní Afriky, poměrně hojně ve střední a jižní Africe až do subantarktické oblasti (Jižní Georgie, ostrovy Marion a Crozet), do Chile, Tasmánie a na Nový Zéland. Poměrně vzácná na Dálném Východě (několik údajů z Japonska), v tropické a subtropické Asii ji nahrazuje vikarizující druh C. hamatifolia Steph.
Variabilita: velmi proměnlivý druh téměř ve všech znacích (barva rostlin, habitus, postavení listů, tvar a šířka listů a listových laloků, velikost buněk apod.). Bylo popsáno mnoho vnitrodruhových taxonů, které představují většinou stanovištní modifikace. Řada autorů odděluje chromosomovou rasu popsanou jako C. lammersiana na základě větších buněk a nepříliš větvených lodyžek, eventuálně i ekologie (rašeliniště) na úrovni variety či poddruhu (subsp. lammersiana (Huebener) R.M. Schust.). Rostliny s velkými buňkami se však vyskytují příležitostně na nejrůznějším substrátu a svými znaky přecházejí do typické formy.
Možné záměny: na základě tvaru listů, které jsou v obrysu oválné, nikdy okrouhlé, dále velikosti buněk a přítomnosti terminálního větvení lze z domácích druhů rodu Cephalozia předpokládat nejvýše záměnu nevyvinutých rostlin s úzkými listovými laloky za C. lacinulata. Posledně zmíněný druh však bývá obvykle plodný a na základě samičích obalných listů a ústí periantu snadno odlišitelný. Sterilní rostliny C. lacinulata jsou drobnější velikosti, s konstantně úzkými laloky a nikdy se nevětví terminálně.
Sekce Catenulatae R.M. Schust.
Cephalozia catenulata (Huebener) Lindb. – křepenka řetízkovitá
Syn.: Cephalozia reclusa (Taylor) Dumort.
Rostliny tmavě zelené až hnědavé či hnědozelené.
Lodyhy drobné, nejvýše 1 (– 1,5) cm dlouhé a 0,3 – 0,5 mm široké, nepravidelně ventrálně-interkalárně větvené, poléhavé nebo plazivé, stolony se netvoří.
Listy velmi šikmo podloženě (nikoliv podélně) vetknuté, oddálené či nepatrně vzájemně se kryjící, obvykle vyduté, v obrysu téměř okrouhlé nebo zaobleně čtvercové, 10 – 18 buněk široké, na bázi poněkud zúžené, krátce sbíhavé, do 0,35 – 0,5 délky dvoulaločné, laloky přímé nebo pouze nepatrně k sobě skloněné, trojboké, na bázi 4 – 8 buněk široké, zašpičatělé, zářez široký, zaoblený až poloměsíčitý. Spodní listy chybějí.
Buňky listové se stěnami ± rovnoměrně ztlustlými, čtvercové či zaobleně čtvercové, 15 – 25 µm, na bázi mohou dosahovat až 35 µm, kutikula hladká. Siličná tělíska chybějí.
Gemy velmi časté na vrcholcích lodyžek, tlustostěnné, jednobuněčné, oválné až slabě hranaté, ca. 15 – 20 µm.
Dvoudomý druh. Androecea terminální na zkrácených ventrálně-interkalárních větévkách. Gynaecea na velmi krátkých ventrálních větvích (pouze s periantem a samičími obalnými listy). Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, laloky na bázi obvykle s ostrými, 1 – 3 buňky dlouhými zuby. Periant poměrně úzký, téměř po celé délce trigonantní, u ústí zúžený, ústí dělené na několik laloků, dlouze brvité.
Tobolka oválná. Výtrusy 8 – 12 µm.
Ekologie: většinou na tlejícím (hlavně smrkovém) dřevě, vzácněji na pískovcových skalách a ojediněle i v rašeliništích.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 35: 205 – 208, 1986): na Šumavě, v pískovcových oblastech Čech (Děčínské stěny, Turnovsko – Jičínsko, Adršpašsko-teplické skály, Broumov, Litomyšl) a v Beskydách, uvádí se ještě ze Šluknovska, Jizerských hor, Krkonoš a Hrubého Jeseníku.
Celkové: temperátně holarktický druh, zasahující na jih až do Mexika, do severní Itálie, na Balkán a na Kavkaz, roste i v Japonsku. Chybí v arktických oblastech Severní Ameriky, Evropy i Asie.
Variabilita: hlavně v barvě rostlin a poněkud i ve velikosti buněk; Schuster popsal f. grandiretis R.M. Schust., charakterizovanou gynaecei na prodloužených větévkách a poněkud většími buňkami.
Možné záměny: svými drobnými tlustostěnnými buňkami snadno odlišitelný druh. Potíže někdy působí odlišení nepříliš vyvinutých rostlin od druhu C. leucantha, který roste obvykle společně s tímto druhem na obdobných stanovištích. Zde je nutno vzít v úvahu inzerci, šířku a tvar listů.
Cephalozia leucantha Spruce – křepenka bledá
Rostliny bělavě zelené až slabě hnědavé, připomínající habitem druhy rodu Cephaloziella.
Lodyhy 4 – 8 (– 11) mm dlouhé a pouze kolem 0,2 mm široké, niťovité, poléhavé či plazivé, ventrálně-interkalárně větvené; stolony výjimečně přítomny.
Listy téměř příčně vetknuté, obvykle oddálené, vyduté, široce oválné, nesbíhavé, pouze nepatrně širší než lodyha, 6 – 8 buněk široké, do 0,5 – 0,6 délky listu poněkud asymetricky dvoulaločné (ventrální lalok větší), laloky úzce trojboké až kopinaté, přímé nebo slabě skloněné, na bázi 3 – 5 buněk široké, na vrcholku ukončené řadou 2 (– 3) buněk nebo tupě přišpičatělé, zářez ostroúhlý. Spodní listy chybějí.
Buňky velmi malé, ± tlustostěnné, s nezřetelnými rohovými ztluštěninami, 15 – 20 × 10 – 15 µm, nejvýše na 25 µm prodloužené na bázi. Kutikula nezřetelně papilnatá. Siličná tělíska chybějí.
Gemy na vrcholcích vystoupavých lodyžek nepříliš časté, zelenavé, kulovité až široce oválné, jednobuněčné, 12 –14 µm.
Dvoudomý druh. Samčí rostliny obvykle v kobercích se samičími, androecea nápadná, kompaktní, širší než sterilní rostliny, terminální, samčí obalné listy téměř okrouhlé, silně vyduté, s malým zubem na zadním okraji, v paždí s 1 antheridiem. Gynaecea na zkrácených ventrálních větvičkách. Samičí obalné listy zhruba 3 – 4× větší než listy sterilních lodyžek, v obrysu široce oválné až téměř okrouhlé, obvykle přitisklé ke spodní části periantu, asi do 0,3 – 0,5 délky listu dvoulaločné, na okrajích jemně zubaté. Brakteoly menší než obalné listy, obvykle s nimi srostlé. Periant velký, zaobleně hranatý, zúžený k bělavému, nepravidelně laločnatému ústí, laloky vroubkovaně zoubkaté.
Tobolka vejčitá či oválná. Výtrusy 8 – 10 µm, mrštníky asi 8 µm široké.
Ekologie: převážně na tlejícím dřevě (hlavně smrkovém), vzácně na pískovcových skalách či na rašeliništích; těžiště výskytu v horských oblastech.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 35: 209 – 214, 1986): Novohradské hory, Šumava, Děčínské stěny, Jizerské hory, Krkonoše, Adršpašsko-teplické skály, Králický Sněžník, Hrubý Jeseník a Beskydy, uvádí se i z Českého lesa, okolí Mariánských Lázní a Českomoravské vrchoviny.
Celkové: holarktický druh lesního pásma.
Variabilita: nepříliš velká, ve velikosti rostlin a listů, jednotlivých laloků (C. uniloba N. Kitag. popsaná z Japonska má prakticky redukovaný jeden lalok) apod.
Možné záměny: dosti nepravděpodobná, nejčastěji je zaměňována za druh C. macounii, který u nás dosud nebyl zjištěn. Svými drobnými listy se podobá spíše druhům rodu Cephaloziella, které se však na tlejícím dřevě (s výjimkou druhu C. rubella) vyskytují pouze výjimečně. Od všech druhů rodu Cephaloziella tento druh jednoznačně odliší průřez lodyžkou; nápadná hyalodermis z velkých buněk není u rodu Cephaloziella vyvinuta. Drobné formy C. bicuspidata mají větší tenkostěnné buňky, drobné formy C. catenulata mají mnohem širší listy (obvykle více než 10 buněk na bázi).
Poznámka: ze Šumavy (Plechý, Vysoká hora) byl Bauerem na základě určení Douina uváděn i druh Cephalozia macounii (Austin) Austin (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz, ser. A, 34: 19, 1985). Dokladové položky patří k druhu C. leucantha; výskyt zmíněného druhu na našem území však nelze zcela vyloučit. Od druhu C. leucantha se odlišuje hlavně mnohem užšími listovými laloky (na báze 2, nejvýše 3 buňky široké), delšími a užšími listy, ostře zubatými samičími obalnými listy a spíše brvitým ústím periantu.
Cephalozia macrostachya Kaal. – křepenka rašelinná
Rostliny světle až intenzívně zelené, vtroušené mezi rašeliníky či další rašeliništní mechorosty.
Lodyhy 1 – 1,5 mm dlouhé a asi 0.8 – 1 mm široké, často ventrálně-interkalárně větvené; stolony nejsou vytvořeny.
Listy téměř podélně (horizontálně) vetknuté, oddálené, vzácněji vzájemně se kryjící, mírně vyduté, slabě sbíhavé, široce oválné až téměř okrouhlé, na bázi (10 –) 15 – 20 buněk široké, nejvýše do poloviny délky listu asymetricky dvoulaločné, laloky přímé, nejvýše téměř neznatelně k sobě skloněné, zašpičatělé, ventrální lalok 8 – 10, dorzální 5 – 8 buněk široký, zářez úzký, zaoblený. Spodní listy přítomny pouze v gametangiích.
Buňky v listových lalocích a střední části listu asi 25 – 35 × 20 – 30 µm, bazální 1 – 2 řady tvořeny většími, 40 – 60 × 35 – 45 µm velkými buňkami, stěny buněk nepříliš ztloustlé. Kutikula hladká. Siličná tělíska chybějí.
Gemy na vystoupavých vrcholcích lodyžek na okrajích modifikovaných, často zubatých listů, oválné, někdy slabě hranaté, jednobuněčné, 15 – 25 × 8 – 15 µm.
Dvoudomý, vzácně paroický nebo synoický druh. Androecea krátká (4 – 8 párů samčích obalných listů) nebo nápadně dlouhá (12 – 20 párů). Samčí obalné listy větší než listy sterilních rostlin, u krátkých androeceí obvykle s celokrajnými okraji (drobné, kopinaté brakteoly), u dlouhých androeceí s ostře zubatými okraji (téměř jako samčí obalné listy velké, zubaté brakteoly). Gynaecea většinou na zkrácených ventrálních větévkách, vzácněji na prodloužených větévkách. Samičí obalné listy poněkud větší než listy sterilních rostlin, s hlubším zářezem, laloky ostře zubaté; brakteoly podobné. Periant slabě trigonantní, jednovrstevný, ústí vroubkované až brvité.
Ekologie: vyskytuje se výhradně na rašeliništích.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 36: 220, 1987): uváděn ze dvou rašelinišť (jedno dnes vytěženo) v okolí Hory Sv. Šebestiána v Krušných horách a z okraje Labské louky v Krkonoších; recentně sbírána na Šumavě (Mrtvý luh), v Krušných horách (Horní Blatná: Smrčina) a na Dokesku (Swamp).
Celkové: severovýchodní část Severní Ameriky, severozápadní a střední Evropa.
Variabilita: v habitu rostlin, tvaru androeceí, rozdělení pohlaví (jako var. spiniflora (Schiffn.) Müll. Frib. popsány paroické a synoické rostliny), přítomnosti gem (var. propagulifera Schiffn.) apod.
Možné záměny: ve sterilním stavu velmi obtížně poznatelný druh, podobný druhům C. loitlesbergeri a hlavně C. lunulifolia. Od obou druhů se liší vzpřímenými špičkami listových laloků, které nejsou ukončeny 2 – 3 buněčnou jednořadou špičkou (na rozdíl od C. loitlesbergeri) a většími buňkami u báze listů. Typické rostliny druhu C. lunulifolia mají laloky listů k sobě skloněné (to ovšem často neplatí pro rašeliništní formy), bohužel často rovněž také větší buňky na bázi listů.
Sekce Lacinulatae R.M. Schust.
Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb. – křepenka zahnutá
Syn.: Cephalozia compacta Warnst.
Nápadně bledě zelené až jasně zelené rostliny, roztroušené mezi rašeliníky a dalšími mechorosty nebo tvořící samostatné koberce.
Lodyhy 1 – 2 cm dlouhé a asi 0,8 – 1,5 mm široké, ventrálně-interkalárně větvené, poléhavé či plazivé, bez stolonů.
Listy téměř podélně (horizontálně) vetknuté, oddálené nebo okraji se kryjící, daleko sbíhavé, ploché nebo jen nepatrně vyduté, v obrysu téměř okrouhlé, na bázi 8 – 15 buněk široké, do 0,3 – 0,45 délky dvoulaločné, zářez zaoblený. Laloky široce trojúhlé, silně k sobě skloněné, zašpičatělé, ukončené jednou nebo dvěma buňkami, na bázi 3 – 6 buněk široké. Spodní listy chybějí.
Buňky (35 –) 40 – 55 (– 70) µm, na bázi pouze nepatrně větší, tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin; kutikula hladká. Siličná tělíska chybějí.
Gemy poměrně vzácné, obvykle oválné, asi 30 × 20 µm.
Autoický druh. Androecea na zkrácených ventrálních větévkách, vždy poblíž samičích větévek. Gynaecea na zkrácených ventrálních větévkách, nesoucích obvykle ještě pouze 2 – 3 páry samičích obalných listů. Samičí obalné listy mnohem větší než listy sterilních lodyžek, dělené do 0,6 – 0,9 na 2 – 5 kopinatých, na bázi pouze asi 3 – 4 buňky širokých laloků, které jsou ukončené jednořadou špičkou ze 2 – 3 buněk, na okraji celokrajné nebo pouze na bázi, vzácněji celé zubaté, s protáhlými buňkami od 70 – 90 × 40 – 50 µm až do 100 – 150 × 60 – 70 µm na bázi laloků. Brakteoly podobně jako samičí obalné listy rozdřípené, avšak pouze na dva laloky, na bázi srostlé se samičími obalnými listy. Periant oválný až vejčitě-vřetenovitý, v horní části trojhranný, ústí zúžené, laločnaté a brvité 4 – 5 buněk dlouhými brvami.
Tobolka vejčitá, výtrusy i mrštníky asi 12 – 15 µm široké.
Ekologie: převážně na vrchovištích, kde roste jednak mezi rašeliníky, jednak v samostatných kobercích na mrtvé rašelině. Vzácně se vyskytuje i na vlhké písčité půdě či na tlejícím dřevě.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 37: 25 – 32, 1988): v Čechách v oblasti vrchovišť a rašelinných borů porůznu až hojně, na Moravě v okolí Nového Města na Moravě, v oblasti Hrubého Jeseníku, u Vidnavy a v Beskydách (uváděn ještě i z dalších lokalit).
Celkové: holarktický druh, zasahující v Americe až na Floridu, v Evropě do Španělska a Itálie.
Variabilita: dosti variabilní druh v habitu rostlin, ukončení listových laloků a hlavně v laločnatosti a zubatosti samičích obalných listů a ústí periantu. Někteří autoři stále odlišují var. compacta (Warnst.) W. E. Nicholson (= C. compacta Warnst.), charakterizovanou kompaktními rostlinami se spíše dvoulaločnými, hustě zubatými samičími obalnými listy. Tato odchylka však představuje spíše jeden z konečných stavů variability samičích obalných listů, podobně jako Schusterem popsaná var. bifida R.M. Schust., která má dvoulaločné, celokrajné samičí obalné listy (typická forma má spíše 3 – 5-laločné obalné listy na bázi s 1 – 2 zuby).
Možné záměny: vzhledem k téměř okrouhlým, podélně přirostlým sbíhavým listům s velkými buňkami dosti obtížně zaměnitelný druh. C. loitlesbergeri má menší listové buňky se ztloustlými buněčnými stěnami a delší jednořadou špičku listových laloků (2 – 3 buňky); menší buňky má i C. lunulifolia, která se navíc liší i samičími obalnými listy a ústím periantu.
Cephalozia lacinulata J.B. Jack ex Spruce – křepenka dřípená
Drobné, bělavé či žlutavě zelené rostliny v samostatných kobercích, častěji však vtroušené mezi jiné druhy mechorostů.
Lodyhy ne více než 1 cm dlouhé a asi 0,3 – 0,5 mm široké, poléhavé či plazivé, ventrálně-interkalárně větvené, bez stolonů.
Listy šikmo podloženě vetknuté, oddálené nebo vzájemně se kryjící, nesbíhavé, téměř ploché, v obrysu oválné až zaobleně obdélné, asi 1,2 – 1,3× delší než široké, pouze 4 – 7 buněk široké a celkově tvořené velmi malým počtem (15 – 20) buněk, do 0,6 – 0,75 délky listu dvoulaločné. Laloky úzké, kopinaté, přímé, na bázi 2 – 3 buňky široké, na špičce zakončené 2 (– 3) buňkami, zářez mezi laloky zaoblený až zaostřený. Spodní listy chybějí.
Buňky 40 – 50 × 30 – 45 µm, tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin a siličných tělísek. Kutikula hladká.
Gemy na vzpřímených koncích lodyžek, vejčité či oválné, jednobuněčné, zelené, 15 – 22 × 5 – 10 µm.
Dvoudomý druh. Androecea obvykle na hlavních lodyhách, zpočátku terminální, později interkalární. Samčí obalné listy ve 3 – 6 párech, široce oválné, asymetricky dvoulaločné s bazálním zubem, nesoucí 1 antheridium. Gynaecea na koncích hlavních lodyžek, vzácněji na zkrácených ventrálně-interkalárních větévkách. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, obvykle 2 (– 3)-laločné, na bázi s jedním zubem, jinak celokrajné. Periant vejčitý až válcovitý, slabě trigonantní, ústí nepříliš zúžené, brvité až 6 buněk dlouhými brvami.
Tobolka hnědavá, s nápadnými čípkovitými ztluštěninami na stěnách; výtrusy pouze asi 8 – 10 µm široké.
Ekologie: výhradně na tlejícím dřevě, hlavně smrkovém.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 36: 219, 1987): prokazatelně sbírán pouze jednou na Šumavě v okolí Želnavy (počátkem minulého století); ostatní údaje jsou mylné.
Celkové: velmi vzácný druh; Severní Amerika (Ontario, Minnesota, Wisconsin, Michigan, S. Carolina), Evropa (Švédsko, Finsko, střední Evropa, Balkán), Kavkaz; udáván i z Japonska..
Variabilita: nepříliš vysoká vzhledem k vzácnosti druhu.
Možné záměny: sterilní rostliny mohou být zaměněny snad pouze s nevyvinutými rostlinami druhu C. bicuspidata (viz tento druh). Od druhů sekce Lacinulatae se odlišuje tvarem a postavením listů, ekologií aj.
Cephalozia loitlesbergeri Schiffn. – křepenka Loitlesbergerova
Žlutozelené až zelené rostliny zřídka tvořící samostatné koberce.
Lodyhy poléhavé či plazivé, 5 – 15 mm dlouhé a asi 0,5 – 0,8 mm široké, hojně ventrálně-interkalárně větvené, bez stolonů.
Listy velmi šikmo až téměř podélně vetknuté, silně sbíhavé, vzájemně se kryjící, vzácněji oddálené, ploché nebo poněkud vyduté, zaobleně čtvercové až téměř okrouhlé či naopak oválné, asi do poloviny listu mírně asymetricky dvoulaločné. Laloky úzce trojúhelníkovité, zašpičatělé, přímé, jen výjimečně k sobě nepatrně skloněné, ukončené 2 – 3buněčnou jednořadou špičkou, ventrální lalok na bázi 4 – 6, dorzální 3 – 5 buněk široký, zářez obvykle zaoblený. Spodní listy chybějí.
Buňky se zřetelně ztloustlými stěnami, 30 – 40 × 25 – 35 µm; siličná tělíska chybějí. Kutikula hladká.
Gemy velmi vzácné, oválné.
Autoický druh. Androecea obvykle na velmi krátkých ventrálních větévkách poblíž samičích větévek, samčí obalné listy vyduté, menší než listy, obvykle pouze ve 2 – 4 párech, v paždí s 1 antheridiem. Gynaecea na zkrácených ventrálních větévkách. Samičí obalné listy široce oválné, zhruba do 0,5 – 0,7 délky listu dělené na 3 – 4 (– 5) kopinatých laloků, vnitřní laloky obvykle větší než okrajové, okraje laloků nepatrně zubaté často s přídatnými zuby či laloky, špičky zakončené 3 – 5 buňkami v jedné řadě. Brakteoly velmi podobného tvaru. Periant mohutný, úzce oválný či vřetenovitý, daleko trigonantní, směrem k ústí zúžený, ústí laločnaté, laloky brvité až 6 buněk dlouhými brvami.
Tobolka i výtrusy červenohnědé, šířka výtrusů i mrštníků asi 10 – 13 µm.
Ekologie: výhradně na vrchovištích či vlhkých zrašelinělých místech v montánním a subalpínském stupni.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 34: 121, 1985): vrchoviště Šumavy, Slavkovského lesa, Krušných hor, Šumavy, Krkonoš a Hrubého Jeseníku, dříve i v Beskydech (raš. Hutě pod Smrkem); pravděpodobně i roste i na rašeliništích v Jizerských horách.
Celkové: severovýchodní část Severní Ameriky, Grónsko, západní, střední a severní Evropa, Sibiř.
Variabilita: obvykle podle stanoviště v habitu rostlin, vydutosti listů apod.
Možné záměny: nepříliš vyvinuté sterilní rostliny lze zaměnit s druhy C. lunulifolia a C. macrostachya. Listové laloky u C. loitlesbergeri však mají nápadnou jednořadou špičku, na rozdíl od C. lunulifolia jsou přímé. C. macrostachya má navíc nápadně větší buňky na bázi listů. Oba posledně zmíněné druhy mají obvykle, na rozdíl od C. loitlesbergeri, tenkostěnné buňky (u druhu C. lunulifolia alespoň formy rostoucí na vrchovištích).
Sekce Lunulifoliae R.M. Schust.
Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort. – křepenka prostřední
Syn.: Cephalozia media Lindb., Cephalozia multiflora Spruce, Cephalozia symbolica Breidl., ? Cephalozia affinis Lindb. ex Steph.
Zelené, bledě zelené a někdy i žlutozelené rostliny v samostatných kobercích nebo vtroušené mezi další druhy mechorostů.
Lodyhy poléhavé či plazivé, zhruba do 1 cm dlouhé a asi 0,4 – 0,5 mm široké, sporadicky ventrálně-interkalárně větvené, bez stolonů.
Listy vzájemně se kryjící či oddálené, velmi šikmo podloženě, u forem na vlhkých stanovištích téměř podélně vetknuté, vyduté nebo i ploché, 8 – 15 (– 18) buněk široké, slabě, ale zřetelně sbíhavé, v obrysu téměř okrouhlé, obvykle do 0,3 – 0,45 délky listu (u vodních forem až do 0,6 délky) slabě asymetricky dvoulaločné. Laloky relativně krátké, trojúhlé, navzájem k sobě skloněné, vzácněji (hlavně u forem vlhkých stanovišť) téměř přímé, zašpičatělé, ukončené 1 (– 2) buňkami, na bázi 2 – 3 buňky široké; zářez poloměsíčitý. Spodní listy chybějí.
Buňky obvykle tenkostěnné, vzácněji s poněkud ztloustlými stěnami, v horní části listu 30 – 35 × 25 – 30 µm, na bázi poněkud větší, bez siličných tělísek. Kutikula většinou hladká.
Gemy poměrně časté na koncích lodyžek, jednobuněčné, hruškovité, oválné, hranaté až hvězdovité, 15 – 25 × 12 – 20 µm.
Dvoudomý (nebo autoický, viz poznámku u variability) druh. Androecea terminálně na hlavní lodyžce nebo na zkrácených ventrálně-interkalárních větévkách, obvykle tvořená 4 – 10 páry vydutých samčích obalných lístků, nesoucích v paždí 1 antheridium. Gynaecea na velmi krátkých ventrálních větévkách (pouze gynaeceum a 1 – 3 páry samičích obalných listů). Samičí obalné listy větší než listy sterilních rostlin, poměrně široké, asi do 0,3 – 0,45 délky listu dvoulaločné, laloky zašpičatělé, na okraji celokrajné, nejvýše s 1 – 2 malými zuby na bázi; brakteoly podobné, bez bazálních zubů. Periant vřetenovitý, v horní části laločnatý, na bázi dvouvrstevný, směrem k ústí zúžený a dělený na několik laloků, jejichž ústí je vroubkované až zubaté.
Tobolka podlouhle vejčitá. Výtrusy asi 8 – 12 µm široké, mrštníky nepatrně užší (ca 7 – 10 µm).
Ekologie: nejčastěji na tlejícím dřevě, dále na humusu skal, vrchovištích i holé zemi, vzácněji na skalách, zvláště pískovcových; nejvíce v montánním a submontánním stupni.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 34: 203 – 215, 1985): poměrně hojně v horských a podhorských oblastech celého státu; prakticky chybí ve středních Čechách a celé jižní Moravě.
Celkové: pravděpodobně v celé lesní zóně Holarktidy, nejižněji zasahuje na Kubu.
Variabilita: poměrně variabilní druh v řadě znaků (habitus, postavení listů, listové laloky, buňky aj.), popsané odchylky však jsou pouze stanovištními modifikacemi. Autoické rostliny s poněkud většími buňkami (nekonstantní znak!) bývají některými autory oddělovány jako samostatný druh Cephalozia affinis Lindb. ex Steph. Výskyt tohoto taxonu na našem území je možný.
Možné záměny: typické rostliny mohou být zaměněny snad pouze s druhem C. catenulata, posledně jmenovaný druh má však mnohem menší buňky. Sterilní rostliny vlhkých stanovišť s poněkud přímými listovými laloky jsou obtížně odlišitelné od druhu C. macrostachya (rozdíly viz tento druh) a někdy i od C. pleniceps (tento druh má však větší počet buněk v listech, větší buňky aj.) Druh C. connivens, se kterým rovněž bývá zaměňována, má mnohem větší buňky, nižší celkový počet buněk v listech aj.
Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb. – křepenka hlavatá
Trávově zelené, žlutozelené až bledě zelené rostliny v samostatných kobercích nebo mezi jinými druhy mechorostů.
Lodyhy asi 1 – 2 cm dlouhé, a asi 0,4 – 0,8 mm široké, poléhavé až vystoupavé, nehojně terminálně větvené, stolony poměrně časté, u některých forem však mohou i chybět.
Listy vzájemně se kryjící či oddálené, šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, okrouhlé až široce oválné, často šířka 1,1 – 1,2 délky, 15 – 30 buněk široké, ploché nebo vyduté, pouze nepatrně dorzálním okrajem sbíhavé, asi do 0,3 – 0,5 délky asymetricky dvoulaločné. Listové laloky široké, trojúhelníkovité, na vrcholku obvykle zatupělé nebo končící 1 – 2 buňkami, ventrální lalok na bázi 8 – 12, dorzální 6 – 10 buněk široký, zářez zaoblený. Spodní listy chybějí nebo v podobě slizových papil, drobné kopinaté spodní listy přítomny pod androecei.
Buňky tenkostěnné, 35 – 50 × 30 – 45 µm, u vodních forem až 55 (– 60) µm, siličná tělíska chybějí. Kutikula hladká.
Gemy nehojné, na vrcholcích vystoupavých lodyžek, zelenavé, elipsoidní až hruškovité, jednobuněčné, 15 – 25 × 10 – 15 µm.
Autoický druh. Androecea interkalárně na hlavních lodyhách nebo na zkrácených postranních větévkách, samčí obalné listy poněkud menší než listy sterilních lodyžek, vyduté, ve 4 – 6 párech, nesoucí po 1 antheridiu. Gynaecea na zkrácených ventrálních větévkách (někdy tyto větévky prodloužené s řadou sterilních listů). Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, dvoulaločné, avšak často s bazálním mohutným zubem či lalokem (takže až nepravidelně 3 – 4-laločné), brakteoly podobné, menší, dvoulaločné. Periant velký, válcovitý až vřetenovitý, v bazální části 2 – 5-vrstevný, v horní části laločnatý a směrem k ústí zúžený, ústí vroubkované či jemně zubaté.
Výtrusy hrubě bradavičnaté, 10 – 14 µm, mrštníky 12 – 14 µm široké.
Ekologie: obvykle na vlhké a zrašelinělé půdě na rašelinných lukách (chybí na typických vrchovištích) nebo na humusu vápencových skal či na rendzinách.
Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 35: 21 – 23, 1986): nehojně v okolí Českého Krumlova, Soběslavi, Plzně, České Lípy, Boskovic a ve Slavkovském lese, Krušných horách, Krkonoších, na Králickém Sněžníku, Hrubém Jeseníku a v Beskydech.
Celkové: bipolární druh s centrem rozšíření v Holarktidě (známý ze Sibiře až po Čukotku, ale nikoliv z Japonska), zasahující až do Grónska; kromě toho na Havaji, v Butanu, Kolumbii, jižní části Jižní Ameriky a na Inaccessible I.
Variabilita: vzhledem k široké škále osíidlovaných substrátů značně variabilní druh. Rostliny vlhkých stanovišť s oddálenými listy bývají oddělovány jako var. macrantha (Kaal. & W.E. Nicholson) Müll. Frib. nebo var. sphagnorum (C. Massal.) Jörg., hustě olistěné rostliny z humusu skal jako var. concinnata Müll. Frib., rostliny bez stolonů jako var. caroliniana R.M. Schust. apod. Jedná se však pravděpodobně pouze o stanovištní modifikace.
Možné záměny: tvarem listů v kombinaci s velikostí buněk vyhraněný druh; záměna možná snad jedině za některé formy druhů C. bicuspidata (oválné, téměř příčně vetknuté listy) nebo C. lunulifolia (menší buňky aj.).